Liebe Pflanzenfreunde,

im Oktober 2013 waren die ersten Früchte an unserem Quittenbaum (Cydonia oblonga) im Garten reif. Damals habe ich das Fruchtfleisch mit seinen Steinzellennestern präpariert, was Sie im entsprechenden Thread im Mikroskopieforum nachlesen können. Dort habe ich die Quitte auch beschrieben, daher im Folgenden nur ein paar kurze Sätze und keine große Wiederholung.

Abb. 1: Illustration zur Quitte

Aus "Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz", 1885 von Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé, Gera. Unter GDFL von Kurt Stüber (www.biolib.de)

Die Quitte (Cydonia oblonga) ist die einzige Pflanzenart der Gattung Cydonia und gehört zur Untertribus der Kernobstgewächse (Pyrinae) innerhalb der Familie der Rosengewächse (Rosaceae). Sie ist schon lange als Obstbaum in Kultur.
Sie verdankt ihren Namen botanisch-wissenschaftlich wie auch in unserem Sprachgebrauch der griechischen Stadt Kydonia, heute Chania, im Nordwesten der Insel Kreta. Die Quitte ist außerdem indirekt Namensgeber für die Marmelade (von portugiesisch marmelo für Quitte, aus dem griechischen melimelon „Honigapfel“).
Die ursprüngliche Heimat liegt im östlichen Kaukasus und im Transkaukasus. Populationen in der Türkei, Syrien, Turkmenistan und Afghanistan könnten durch die schon lange zurückliegende Verbreitung durch Menschen entstanden sein.

Diesmal habe ich über die Feiertage einen Spross aus dem Jahr 2017 präpariert und möchte Ihnen die dabei entstandenen Bilder zeigen. Da das Holz der Quitte sehr hart ist, bietet sich auch ein Vergleich mit einem weichen Holz - hier dem der Pappel - an.


Präparation:

Geschnitten habe ich den frischen Spross freistehend auf einem Jung Handzylindermikrotom im Tischhalter von Herrn Medenbach (dem "Tempelchen"). Der Schnitt ist bei einer Schnittdicke von ca. 50 µm nicht ganz einfach, da sich die Probe einrollt und so mit einem Pinsel unterstützt werden muss. Da ist der schwere Tischhalter sehr praktisch, da eine Hand für den Pinsel frei bleibt.

Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 24 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest. überführt und für gut 90 Sekunden mit Klorix (1:4 in Aqua dest. als Ersatz für Eau de Javelle) behandelt und nach sehr gutem Ausspülen für wiederum etwa 24 Stunden mit Chloralhydrat (250g auf 100ml Aqua dest.) gebleicht.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach Rolf-Dieter Müller für 7 Minuten mit einmaligem kurzen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eine Beschreibung der Färbung findet Ihr hier: W3Asim II im Vergleich auf der Seite des MKB.
Nach der Färbung wurden die Schnitte in Aqua dest. für 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel sanft differenziert.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Bild 2: Eine der schönen Blüten an unserem Quittenbaum



Technik:

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan, den 10x, 20x und 40x PlanApos, sowie dem 100x PL Fluotar entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt über den Kamerabildschirm (nur Belichtungszeit und Weißabgleich) und einen einfachen Fernauslöser. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image (in der Version 8.3.1) ran.


Nun zu den Schnitten

Der Spross der Quitte folgt dem typischen Bauplan der Rosiden in der Gruppe der Eudikotyledonen (oder einfacher: dem fast aller Laubgehölze): wir finden einen Xylemring mit Tracheen und Markstrahlen um ein Markparenchym. Die ursprünglich einzelnen Leitbündel sind in Form des primären Xylems noch aus zu machen. An das Xylem schließt sich ein Cambium und das Phloem an, darüber finden wir in einem Rindenparenchym eingelagerte Sklerenchymbündel. Den Abschluss nach außen bilden ein Kollenchym, gefolgt von einer Epidermis mit Cuticula und dichtem Trichombesatz, die später mit Beginn des sekundären Dickenwachstums einem Periderm weichen muss.
Mein Spross zeigt am ende seiner ersten Wachstumsperiode noch keine Jahresringbildung im Xylem, aber unter der Epidermis bildet sich bereits das Periderm aus, dessen Zellschichten für mich nicht eindeutig bestimmbar waren.

Bilder 3a-d: Der Querschnitt in der Übersicht, Bilder 3a & b vom frischen Schnitt, Bilder 3b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus je 64 bzw. 30 Bildern





In der Übersicht sehen wir den oben beschriebenen Aufbau, die nach W3Asim II gefärbten Schnitte 3c & d zeigen im Scheitel eine Lentizelle, über die der Gasaustausch des Sprossgewebes statt findet. Hier auch schon erkennbar: da ich die Probe nach dem Ende der Wachstumsphase genommen habe (die Blätter waren bereits abgeworfen), sind die Zellen des Markparenchyms voll mit Stärkekörnern (Amyloplasten). Ein Zwischenlager auch aus den Blättern resorbierter Stärke für den Austrieb im kommenden Frühjahr.
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 3b & d sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Schauen wir einmal etwas genauer hin:

Bilder 4a-d: Das Markparenchym des frischen Schnittes im Polarisationskontrast, Vergrößerung 200 bzw. 400x, Stapel aus 15 bzw. 11 Bildern





Besonders bei 400-facher Vergrößerung sind die Amyloplasten gut zu erkennen.

Bilder 5a-f: Die äußeren Gewebe des Sprosses, Bilder 5a & b vom frischen Schnitt, Bilder 5b, d & f mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 29 bzw. 30 Bildern







In allen 6 Bildern ist erkennbar, dass sich unter der Epidermis, deren Zellen inklusive Cuticula als äußerste Zellschicht noch erhalten sind, bereits das Periderm gebildet hat. Es besteht aus 3 bis 4 Zelllagen, wobei ich mir bei der Zuordnung des Phellogens und des Phelloderms nicht ganz sicher bin. Die Bilder 5e & f zeigen schön die Lentizelle, unter der der Kollenchymring unterbrochen ist. Dort sehen wir einfaches Rindenparenchym, das den Gasaustausch erleichtert.
Auffällig sind auch die vielen Calciumoxalatdrusen in den frischen Schnitten 5a & b. Diese springen uns in den gefärbten Schnitten 5c - f zumindest nicht direkt ins Auge. Da muss also wieder der Polfilter ran:

Bild 6: Calciumoxalatkristalle in Rindenparenchym und Phloem, Polarisationskontrast, Vergrößerung 200x, Stapel aus 32 Bildern


Im fertigen Präparat zeigt erst der Polfilter die noch verbliebenen Calciumoxalatkristalle im Rindenparenchym und auch im Phloem.

Beim Phloem wird es noch einmal interessant:

Bilder 7a-d: Phloem im Querschnitt, Bilder 7b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 400 bzw. 1000x, Stapel aus je 17 bzw. 23 Bildern





Hier sehen wir einige Siebröhren, die deutlich verdickte Zellwände aufweisen. Diese deute ich, wie seinerzeit bei Wollemia nobilis, als Nacréwände. Dabei finde ich es interessant, dass dieses Phänomen nicht nur, wie bisher gelesen, bei Coniferales und Farnen auftritt.

Bilder 8a,b: Übergang zwischen Xylem und Markparenchym, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 22 Bildern



An der Grenze zwischen Xylem und Markparenchym finden wir das primäre Xylem der zunächst diskret angeordneten Leitbündel des ganz jungen Sprosses. Das Xylem wächst dann aber sehr schnell zum kompakten, ringförmigen Holzteil zusammen. Der Stoffaustausch zwischen Mark und Rindenparenchym und allen Geweben dazwischen erfolgt dann über die zahlreich vorhandenen einlagigen Markstrahlen. So gelangt am Ende der Wachstumsperiode auch die Stärke ins Markparenchym und beim nächsten Austrieb wieder hinaus zu den Knospen, wo sie zum Aufbau neuer Sprosse und Blätter benötigt wird.
Ach ja, die Stärke ... leider hat sie die Präparation nicht überstanden und wurde aus den Zellen des Markparenchyms herausgelöst. Damit werden hier aber die großen Tüpfel sichtbar, mit denen die Zellen des Marks untereinander und mit den anliegenden Geweben verbunden sind.

Bevor es an den angekündigten Vergleich Quittenholz / Pappelholz geht, noch ein genauerer Blick auf den Aufbau des Holzteils der Quitte:

Bilder 9a-b: Xylem und Markstrahlen der Quitte im Querschnitt; Vergrößerung 1000x, Stapel aus je 19 Bildern



Im Holzteil finden wir neben den großen Tracheen kleine, verholzte Zellen des Xylems, die für die Stabilität des Holzes verantwortlich sind. In engen Abständen wird das Holz von den Zellbändern der Markstrahlen durchzogen, deren Zellen über große Hoftüpfel mit den Tracheen in Verbindung stehen, um einen ungehinderten Wassertransport sicher zu stellen.
Besonders die kleinen sklerenchymatischen Xylemzellen mit ihren dicken Wänden fallen auf und lassen uns erahnen, warum der Spross beim Schnitt Schwierigkeiten gemacht hat. Quittenholz ist recht hart und warum das so ist, zeigt der folgende Vergleich.

Der Quitte möchte ich hier Pappelholz von einem Streichholzstiel gegenüber stellen (aus einem Präparat von Herrn Rolf-Dieter Müller, gefärbt mit Etzold FCA). Pappelholz gilt als relativ weiches Holz, das wegen seiner leichten Entzündbarkeit - und wegen dem schnellen Wachstum - für die Streichholzproduktion herangezogen wird. Quitte hingegen wird wegen seiner - nicht übermäßigen - Härte auch gerne zum Schnitzen benutzt.
Wie schlagen sich die unterschiedlichen Eigenschaften nun in der Anatomie des Holzteils nieder? Dazu zunächst eine Gegenüberstellung Quitte / Pappel bei 200-facher, dann bei 400-facher Vergrößerung im Bilderblock 10a-d. Im folgenden Block 11a-d dann die selben Bilder noch einmal beschriftet.

Bilder 10a-d: Holzteil von Quitte und Pappel im Querschnitt, Vergrößerung 200x und 400x, Stapel aus je 14 bis 20 Bildern





Bilder 11a-d: Die selbe Serie, jedoch mit Beschriftung





Wir erkennen: die Tracheen der Pappel haben einen um ein vielfaches größeren Durchmesser als die der Quitte und der Flächenanteil an kleinen, dickwandig sklerifizierten Zellen ist bei der Quitte deutlich höher. Außerdem sind deren Zellwände noch etwas massiver als bei der Pappel. Daher kommt der Härteunterschied zwischen den Hölzern und auch die bessere Entflammbarkeit des Pappelholzes ist über die im trockenen Zustand gut durchlüfteten großen Tracheen einfach erklärt.
Für den winterlichen Kaminabend gilt also: Anzünden eher mit Pappelholz aber dann umsteigen auf Quitte, die langsamer aber vor allem länger brennt ;).

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de