Liebe Pflanzenfreunde,

dass ich seit der Zufallsbegegnung mit dem Karoo-Palmfarn (Encephalartos lehmannii) ein Faible für Palmfarne habe, haben Sie sicher schon gemerkt. Aber ein Palmfarn aus Teneriffa? Gibt es da überhaupt welche und dann aus der Gattung Zamia? Ja und nein ...

Im Juni waren wir für eine schöne Woche auf der Kanareninsel Teneriffa, wo es keine natürlich vorkommenden Palmfarne gibt. Das Verbreitungsgebiet der Cycadales findet sich grob in Mittel- und Südamerika, Afrika, Asien und Australien, die Kanaren gehören nicht dazu. Aber die Hotels in südlichen Gefilden möchten ihren Gästen natürlich ein tropisches und exotisches Flair bieten und der Karton-Palmfarn ("Cardbord Palm" - Zamia furfuracea) ist dazu bestens geeignet: sieht toll aus, ist pflegeleicht, verträgt sogar Frost bis -9°C, wächst schnell, wird aber nicht zu groß und wird vom Pflanzenhandel in großen Mengen gezogen und angeboten. Daher gab es etliche Pflanzen in unserem Hotel und auch sonst in verschiedenen Rabatten sowie sogar in Einkaufszentren. Nett gefragt ist halb beprobt, zwei Fiederblättchen durften mit und so kann ich Ihnen einen weiteren Palmfarn zeigen.

Zunächst ein paar Worte zur Pflanze selbst:

Der Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea) ist ein Palmfarn aus der Familie Zamiaceae in der Ordnung Cycadales. Die Gattung Zamia wurde zuerst von Carl von Linné im Jahr 1763 beschrieben. Die Herkunft des Gattungsnamens ist nicht unstrittig, wird aber meist auf das aus dem Griechischen abgeleitete azaniae (zapfenartig) zurück geführt. Das Artepitheton furfuracea hingegen kommt aus dem lateinischen und bedeutet "schuppig, schorfig".

Bild 1: Eine ausgewachsene Pflanze (Hybride) in den Rabatten unseres Hotels auf Teneriffa


Zamia furfuracea stammt aus dem Südosten von Veracruz im Osten von Mexiko. Dort wächst sie in Höhen von wenigen Metern über 0 bis zu 200 Metern in Küstennähe auf sandigen bis kalkhaltigen Böden und kommt auch mit salziger Gischt gut zurecht.

Bild 2: Blick von oben auf die Wedelkrone einer männlichen Pflanze mit mehreren Zapfen


Die kleine bis mittelgroße Pflanze hat einen bis 20 cm durchmessenden, kugelförmigen und stark verzweigten Stamm, der oft ganz oder teilweise unetrirdisch wächst.

Bild 3: Stamm mit Niederblättern (Cataphyllen) einer jungen Pflanze


Die jungen Blätter sind blaß grün und mit einer dichten Schicht rostbrauner, wolliger Haare bedeckt, die sich bei Berührung leicht ablösen. Die ausgewachsenen Blätter stehen zu 8 bis 40 in einer dichten Krone am Kopf des Stammes. Sie sind zwischen 50 und 150 cm lang mit einer geraden, steifen Rhachis. Der Blattstiel erreicht dabei eine Länge zwischen 10 und 30 cm. Er ist an der Basis behaart und mehr oder weniger dicht mit kurzen, kräftigen Stacheln besetzt. An der Rhachis sitzen paarweise 10 bis 40 lanzettförmige bis umgekehrt eiförmige Fiederblättchen. Diese sind bei einer Breite von 3 bis 5 cm 8 bis 20 cm lang und dicht filzig behaart.Auf der Unterseite der Fiederblättchen behalten die Haare die rostbraune Färbung, auf der Oberseite sind sie heller bis silbrig.
Die Fiederblättchen sind dick und lederartig steif mit einem durch die Behaarung tatsächlich kartonartigen Griff. Im oberen Drittel sind die Blattränder leicht gezähnt.

Bild 4: Rachis mit Fiederblättchen


Bild 5: Fiederblättchen mit gezähntem Blattrand. Hier von einer Hybriden, daher reichen die Zähnchen hinunter bis ins erste Viertel des Blättchens


An den Blattbasen finden sich zwei Arten von braun grauen Niederblättern (Cataphyllen): schmale mit einer Größe bis zu 10 * 3 cm und breite mit einer Größe von 5 * 3 cm.

Bild 6: Noch einmal ein Stamm einer anderen Pflanze, man beachte die im Vergleich zu Bild 3 unterschiedlichen Niederblätter


Wie alle Palmfarne ist der Karton-Palmfarn zweihäusig-getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Pflanzen. Die männlichen Zapfen stehen einzeln oder zu mehreren (bis zu 6) pro Stamm. Sie sind zylinderförmig gestreckt und bei einem Durchmesser von 1,5 bis 2,5 cm 9 bis 15 cm lang. Die Sporophyllen sind keilförmig und außen sechseckig. Die Farbe reicht von graugrün bis beige braun und sie stehen auf einem kurzen, 2 bis 6 cm langen dicht mit kurzen Haaren bedeckten Stiel.

Bild 7: Männliche Zapfen


Die tonnenförmigen weiblichen Zapfen können ebenfalls zu mehreren an einem Stamm stehen, man findet sie aber in der Regel einzeln. Sie haben einen Durchmesser von 5 bis 8 cm und werden zwischen 10 und 25 cm lang.Die Farbe reicht dabei von graugrün bis grau braun. Auch hier sind die Sporophyllen (Sporenblätter) keilförmig mit einer sechseckigen Oberfläche. Auch die weiblichen Zapfen sitzen auf einem - mit 15 bis 20 cm aber deutlich längeren - behaarten Stiel. Die Samen sind mit 0,7 bis 1 cm Länge bei einer Breite von 0,3 bis 0,5 cm eher klein und haben, wie bei vielen Cycadales eine kräftig orange rote Farbe.

Bild 8: Weiblicher Zapfen, leider mangels Käfer wie so häufig außerhalb der natürlichen Vorkommen steril


Wie bei den meisten Palmfarnen erfolgt die Befruchtung durch spezialisierte Käfer, hier durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis aus der Familie Belidae.

Zamia furfuracea bildet auch in der natürlichen Umgebung häufig Hybride mit der verwandten Art Zamia loddigesii, die in Mexiko, obwohl durch Vernichtung des Lebensraums bedroht, noch sehr häufig ist. Diese Hybride zeigen eine sehr große Variabilität besonders in der Form der Fiederblättchen, die oft spatenförmig sind und deren Anzahl an der Rhachis. Im Pflanzenhandel sind die Hybriden auch sehr häufig zu finden und die Morphologie "meiner" Pflanzen legt nahe dass es sich auch um Zamia furfuracea x loddigesii Hybride handelt.

Diesmal war die Bestimmung trotz des sehr charakteristischen Aussehens der Pflanzen recht schwierig. Der Teufel liegt im Detail: da die vorgefundenen Pflanzen in vielen Punkten nicht zur Artbeschreibung von Z. furfuracea passten und sich auch untereinander deutlich unterschieden, habe ich zunächst das Netz umgegraben, um Informationen zu finden. Ein interessanter Link hier sind die Cycad Pages (© 1998-2012 Royal Botanic Gardens Sydney, Written and maintained by Ken Hill 1998-2010). Gefunden habe ich nichts.
Über Dr. Detlef Kramer ging dann eine Anfrage an Herrn Prof. Schneckenburger von der TU Darmstadt, den die Kolleginnen und Kollegen, die die Kornrade besuchen, sicher kennen werden. Er vermutete bereits eine Hybride. Die Auflösung brachte dann das Buch Cycads of the World von David L. Jones (Smithsonian Institution Press, 1995, ISBN 978-1-588-34043-6) mit dem Hinweis auf die Hybridbildung mit Z. loddigesii und die oben stehende Beschreibung entstammt der gleichen Quelle.
Der Band kam aus den USA, mit 6 Wochen Lieferzeit ... wahrscheinlich wurde der von FedEx über den Atlantik gerudert ... Wilsoooon!! :)

Bild 9: Jungpflanze, ebenfalls eine Hybride


Bisher habe ich Vertreter aus 4 von 10 Gattungen der Cycadales unter dem Messer gehabt:

Bild 10: Kladogramm der Cycadales mit den bereits besuchten Gattungen


Bild 11: Tabellarisch wird die Verwandschaft der Gattungen deutlicher



Präparation:

Die Probe in Form von zwei Fiederblättern habe ich am letzten Tag vor unserem Heimflug genommen und in einem dicht schließenden Folienbeutel gemeinsam mit einem angefeuchteten Papiertaschentuch und möglichst wenig Luft transportiert. Zwischen Probenahme und Schnitt lagen knapp 24 Stunden.

Geschnitten habe ich die frische Blattfieder freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke beträgt rund 70 µm.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 9 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.

Anschließend habe ich die Schnitte dann für rund 48 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.). Anschließend war wieder gründliches Spülen angesagt.

Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung habe ich dann mit Dujardin Grün gefärbt. Eine Beschreibung der Färbung findet Ihr hier: Dujardin Grün auf der Seite des MKB

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Bild 12: Die Probe im Transportbeutel



Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den dem 40x NPlan sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


[Und nun zu den Schnitten![/b]

Zunächst in der Übersicht:

Bild 13a-c: Querschnitt eines Fiederblättchens, Bild 13a ungefärbter frischer Schnitt, Bild 13c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 57 bzw. 36 Bildern




Auf der Blattoberseite liegt unter einer sklerenchymatischen Epidermis mit recht dicker Cuticula eine zweireihige Hypodermis aus ebenfalls verholzten Zellen. Darunter folgt ein Palisadenparenchym aus meist zwei Reihen dicht stehender, mittelgroßer Parenchymzellen des Mesophylls, in denen besonders viele Chloroplasten sitzen (13a). Im gefärbten Präparat sind auch die Zellkerne dieser Zellen noch gut zu erkennen (13b,c, ZK). Darunter folgt ein Schwammparenchym mit teils mehr als doppelt so großen Zellen und großen Zellzwischenräumen. Auch diese enthalten Chloroplasten, aber nicht in so dichter Packung wie die Zellen des Palisadenparenchyms.
Zur Unterseite hin finden wir dann wieder ein, allerdings nicht ganz so stark ausgeprägtes, Palisadenparenchym. Den Abschluss zur Blattunterseite hin bildet wieder eine sklerifizierte Epidermis, die Hypodermis fehlt hier.
In der unteren Epidermis liegen recht viele eingesenkte Stomata mit großen Vorhöfen, hinter denen sich im Palisadenparenchym die substomatären Interzellularräume erstrecken.
Durch Sklerenchyme und die mittig darin eingebetteten Leitbündel wird das Blatt quasi in einzelne Kammern unterteilt. Diese streifige Struktur ist auch makroskopisch beim Blick auf das Blatt gut zu erkennen. Auch hier sehen wir schon sklerenchymatische Fasern, wie wir sie von Dioon edule kennen.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 13c sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen finden Sie wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bilder 14a,b: Ein Blick auf Epidermis, Hypodermis und Palisadenparenchym, Bild 14b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 38 Bildern



Hier ist gut die derbe Cuticula auf den Epidermiszellen zu erkennen. Auch sieht man, dass nur einige Zellen der oberen Epidermis sklerifiziert sind - die mit der roten Färbung. Interessant: am unteren Rand der letzten Hypodermiszellen scheint kein oder kaum Lignin eingelagert zu sein, dort sind die Zellwände olivgrün gefärbt. Auch hier wieder die bräunlichen Zellkerne der Zellen des Palisadenparenchyms.

Schauen wir uns nun die Lage und den Bau der Stomata an:

Bilder 15a,b: Stomata und Sklerenchym an der Unterseite des Fiederblättchens, Bild 15b mit Beschriftung; vergrößerung 200x, Stapel aus je 14 Bildern



Die Stomata liegen dicht an dicht an der Unterseite der durch Sklerenchym und Leitbündel gebildeten Kammern - unterhalb des Sklerenchymbalkens gibt es keine Stomata.

Bilder 16a-c: Stomata im Detail, Bild 16b mit Beschriftung, Bild 16c in einer leicht anderen Fokusebene; Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 bzw. 8 Bildern




Der Bau der tief eingesenkten Stomata entspricht der bei allen Nacksamern (Gamnospermen) auftretenden Form. Entsprechende Beispiele findet Ihr bei den Coniferopsida (inklusive Gnetales), also z.B. bei den Nadelblättern der Coniferen und bei Welwitschia, beim Ginkgo aus der Klasse der Coniferopsida und eben hier bei den Palmfarnen in der Klasse der Cycadopsida.

Nochmal zurück zum Leitbündel und den Sklerenchymfasern:

Bild 17a,b: Das Leitbündel und die umgebenden Gewebe, Bild 17b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 18 Bildern



Wir sehen wie erwartet ein geschlossen kollaterales Leitbündel, bei dem das Phloem vom Xylem becherartig umschlossen wird. Dieses enthält nur recht wenige Tracheen. Umgeben ist das Leitbündel von einer Leitbündelscheide aus parenchymatischen Zellen, in denen Sklerenchymfasern (sklF) eingelagert sind, deren Anzahl zu den Rändern und den Sklerenchymbalken zu nimmt.

Die Sklerenchymfasern haben wir zum ersten mal bei Dioon edule gesehen, der über die gemeinsame Familie der Zamiaceae mit Z. furfuracea verwandt ist, aber den beiden hier im Forum schon gezeigten Encephalartos-Arten näher steht, in deren Fiederblättchen diese Fasern nicht zu finden sind (dort finden wir stattdessen lang gestreckte Sklerenchymidioblasten mit Lignineinlagerungen).

Schauen wir also auch bei Z. furfuracea einmal auf die Längsschnitte:

Bild 18a,b: Längsschnitt auf Höhe der Leitbündel, Bild 18b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 57 Bildern



Um die Zellen des Leitbündels herum finden wir die lang gestreckten Sklerenchymfasern mit dem charakteristischen roten Kern. Dieser ist eigentlich der Hohlraum, den die Zelle vor ihrem Absterben "bewohnt" hat. Durch die Länge der Faser und den geringen Durchmesser des Hohlraums halten die hier wirkenden Kapillarkräfte das am Anschnitt eingedrungene Acridinrot aus dem ersten Färbegang der Dujardin-Grün-Färbung sicher fest.

Bild 19a,b: Etwas näher heran, Bild 19b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 88 Bildern



Hier sind die Zellwandstrukturen der Sklerenchymfasern zu erkennen. Insgesamt erreichen die Fasern bei Zamia furfuracea nicht ganz die Länge wie bei Dioon edule: während sie dort regelmäßig länger als 2 mm werden, erreichen sie hier meist nur Längen zwischen einem und zwei Millimeter.

Zum Abschluss noch ein Längsschnitt durch eine der oben angesprochenen "Kammern", also durch das Mesophyll mit dem Schwammparenchym

Bild 20a,b: Schwammparenchym im Längsschnitt, Bild 10b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 52 Bildern



Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de



1-mal bearbeitet. Zuletzt am 18.09.16 09:51.