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Botanik: Der Karoo-Palmfarn

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04. Juli 2016 21:56
Liebe Pflanzenfreunde,

im Herbst 2014 war ich in einem großen Kölner Garten unterwegs, als ich über den Karoo-Palmfarn (Encephalartos lehmannii) gestolpert bin. Irgendwie erinnerte mich die Pflanze ein wenig an den Japanischen Sago-Palmfarn (Cycas revoluta), den ich in Christian Linkenhelds Mikroskopie-Forum bereits vorgestellt habe. Die gleiche Wuchsform, doch irgendwie ganz anders - da musste eine Blattfieder dran glauben ... - aber der Reihe nach.


Der Karoo-Palmfarn

Encephalartos lehmannii, der Karoo-Palmfarn, ist ein Vertreter der Palmfarne (Ordnung Cycadales) und gehört zur Gattung der Brotpalmfarne (Encephalartos) aus der Familie der Zamiaceae.
Die Art wurde nach dem früheren Direktor des Botanischen Gartens Hamburg, Johann Georg Christian Lehmann, als Zamia lehmannii benannt. Nach der Bildung der Gattung Encephalartos wurde sie von ihm selbst in diese neue Gattung gestellt.

Bild 1: Der Karoo-Palmfarn gedeiht auch in unseren Breiten :)


Der Karoo-Palmfarn kommt in der Östlichen Kapprovinz von Südafrika vor, man findet ihn in den Bezirken Willowmore, Uitenhage, Steytlerville, Pearston und Bedford und dort vor allem im Einzugsgebiet der Flüsse Groot und Sundays. Dort wächst er im Karoo-Busch, oft vergesellschaftet mit verschiedenen Euphorbia-Arten, auch auf heißen, trockenen Sandstein-Hügeln in vollem Sonnenlicht. In den Sommermonaten fällt oft der gesamte Regen des Jahres mit maximal um 350 mm pro Quadratmeter. Die Winterhälfte des Jahres ist in aller Regel trocken und kalt mit Temperaturen oft unter dem Gefrierpunkt. Eine spannende Pflanze aus einer spannenden Umgebung!

Bild 2: Stamm eines Karoo-Palmfarns


Wie bei allen Palmfarnen entspringt beim Karoo-Palmfarn die Wedelkrone am Kopf eines bis zu zwei Meter hohen Stammes, der einen Durchmesser von 25 bis 50 cm erreichen kann.
Die Wedelbasen der alten Blätter formen, ähnlich wie bei den Palmen, ein Ringmuster auf den Stämmen. Aufgrund vegetativer Vermehrung stehen oft mehrere Stämme dicht zusammen.

Bild 3: Auffällig gefärbte Wedelbasis


Die zahlreichen Blätter sind gerade oder im oberen Drittel leicht nach unten zurückgebogen. Sie erreichen eine Länge von einem bis eineinhalb Metern und sind etwa 25 cm breit. Die gesamte Oberfläche ist silbrig-blau überlaufen aber kahl. Der Blattstiel ist 25 bis 30 cm lang, unbewehrt und hat eine verdickte Basis mit einem auffälligen, rotbraunen bis gelbbraunen Kragen. Mit dem Absterben des Wedels bleibt dieser am Stamm und nimmt eine graue Farbe an.
Die Mittelachse eines Wedels (Rhachis) ist glatt oder leicht gefurcht und hat einen leicht kegelförmig Querschnitt. An ihr stehen 20 bis 30 versetzt angeordnete glattrandige Blattfiederpaare. Die Unteren sind nicht zu Dornen reduziert und die größten Blattfiedern in der Mitte des Wedels erreichen Längen zwischen 12 und 18 cm bei einer Breite von etwa 17 bis 19 mm. Sie stehen im rechten Winkel von der Rhachis ab, überlappen sich beim ausgewachsenen Blatt nur selten und enden mit einer oder beim letzten Blattfieder manchmal auch mit zwei kleinen Dornen.

Bild 4: Ein Eindruck von den blau-silbrigen Blattfiedern


Die walzenförmigen, am oberen Ende leicht konisch zulaufenden weiblichen Zapfen erreichen bei einem Durchmesser von um die 24 cm eine Größe von 45 bis 50 cm. Sie stehen in der Regel einzeln und meist aufrecht an einem kurzen, gedrungenen Stiel, der durch Niederblätter (Cataphylle) verdeckt ist. Die mittleren Fruchtblätter (Sporophylle) sind rund 6 cm lang. Die an der Zapfenoberfläche liegende Seite eines Sporophylls ist rautenförmig und etwa 3,5 cm hoch und 6 cm breit und grün. Sie ist sehr dicht mit kurzen, schwärzlichen Haaren bewachsen. Diese gehen beim älteren Zapfen verloren, so dass besonders an den Rändern das Grün der Fruchtblätter durchscheint. Die fleischige Samenschale ist zur Reife kräftig rot-orange. Die darunter liegende harte Samenschale hat die gleiche Farbe und ist bei einem Durchmesser von 16 bis 18 mm etwa 21 bis 30 mm lang und unregelmäßig geformt.

Bild 5: Aufgebrochener weiblicher Zapfen mit reifen Samen

Aufnahme von der Webseite violapinnata.@#$%& aus dem Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)

Auch die männlichen Zapfen stehen einzeln und in der Regel aufrecht. Sie sind ebenfalls walzenförmig, zum Ende hin dünner werdend und bei einem Durchmesser von nur 10 bis 11 cm zwischen etwa 35 bis 50 cm lang. Hier ist der grünliche Stiel 3,5 bis 5 cm lang und kahl. Ein Sporophyll des männlichen Zapfens ist 4 bis 4,5 cm lang, seine an der Zapfenoberfläche liegende, rautenförmige Seite ist 13 bis 15 mm hoch und 30 bis 35 mm breit. Auch hier finden wir auf der grünen Oberfläche die gleiche kurze, dichte, schwarze Behaarung wie auf den Fruchtblättern der weiblichen Zapfen.

Bild 6: Männlicher Zapfen

Bild von einer Webseite der Uni Köln

Von den Buschmännern wurde das Mark des Stammes ausgeschält, für zwei Monate im Boden vergraben und anschließend zu einem Teig geknetet und gebacken. Die Ruhezeit im Boden führte zum Abbau einiger im Mark enthaltener Giftstoffe - ohne diese Fermentation wäre auch das gebackene Mark ungenießbar.
Heute ist die Pflanze selten, da in der Vergangenheit viele Exemplare zum Aufbau von Zierpflanzenkulturen aus der Natur entnommen wurden. Außerdem wird sie regelmäßig von Ziegen beweidet. Wer die Blattfiedern einmal in der Hand gehabt hat, oder die mikroskopischen Aufnahmen unten gesehen hat, mag sich darüber wundern, was Ziegen alles verdauen können. ;)
Eine kleine Randnotiz: in Gestalt ihres ursprünglichen wissenschaftlichen Namens war der Karoo-Palmfarn 1986 Namenspatron für das Musik-Album „Zamia lehmannii - Songs of Byzantine Flowers“ der australischen Band SPK.


Kurz zur Präparation:

Geschnitten habe ich die frische Blattfieder in Möhreneinbettung auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte beträgt ca. 50 µm.

Anschließend wurden die Schnitte für ca. 40 Minuten in AFE fixiert. Zwischenzeitlich habe ich einige Aufnahmen von einem frischen, ungefärbten Schnitt gemacht.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Beim Wässern und Färben haben sich die Schnitte - wohl wegen der unterschiedlich starken Schrumpfung der einzelnen Gewebe - sichelförmig aufgebogen, was beim Eindecken zu einigen Rissen geführt hat.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Nun aber zu den Schnitten!

Bild 7: Zwei Blattfiedern in der Makro-Aufnahme mit der Schnittführung


Zur Übersicht nun eine Makroaufnahme eines der Präparate mit der Canon Powershot S3is. Diese hat einen Nahbereich bis auf die Frontlinse, so dass ich den Objektträger einfach auf das Objektiv auflegen und über ein Blatt Papier als Diffusor von oben beleuchten kann. Leider scheint es da Serienstreuungen zu geben: die Aufnahmen meiner ersten s3is waren deutlich schärfer.

Bild 8: Makroaufnahme von einem Querschnitt durch eine Blattfieder des Karoo-Palmfarns


Schon im Makro ist die mehrreihige Hypodermis aus Sklerenchymzellen an der Blattoberseite zu erkennen, was auch für Leitbündel und Sekretgänge gilt. Aber schauen wir genauer hin.

Bild 9a-c: Der Rand einer Blattfieder, Bild 9a vom frischen, ungefärbten Schnitt und Bild 9c mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 bzw. 14 Bildern



Wir sehen eine ausgeprägte Cuticula auf einer Epidermis aus - zumindest verschiedenartig angefärbten - Zellen. Darunter die schon oben erwähnte mehrreihige sklerenchymatische Hypodermis, die auf dem Assimilationsparenchym (hier als Palisadenparenchym) aufliegt. Dieses Assimilationsparenchym finden wir auch an der Blattunterseite, dort aber mit vielen vorgelagerten Stomata, die es auf der Blattoberseite nicht gibt. Also ein fast equifaziales Blatt. :)
Im Schwammparenchym in der Mitte der Blattfieder, dessen Zellen auch Chloroplasten enthalten, sind die geschlossen kollateralen Leitbündel und die Sekretgänge eingelagert.
Interessant: Cuticula und Vorhöfe der Stomata deuten auf eine gute Trockenanpassung hin, allein die hohe Anzahl der Stomata will dazu nicht so recht passen. Sicher ein Überbleibsel aus den Tiefen der Geschichte, als die Vorfahren der heutigen Palmfarne ihre Hochzeit in feuchteren Regionen hatten.
Informationen zu den Abkürzungen im Bildn 9c sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bild 10a-c: Etwas näher heran, dazu muss der Schnitt jedoch hochkant gestellt werden, Bild 10a vom frischen, ungefärbten Schnitt, Bild 10c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 bzw. 18 Bildern



Wir sehen die gleichen Strukturen wie schon in den Bildern 9. Die Blattunterseite befindet sich auf der linken, die Oberseite auf der rechten Seite des Bildes. In der Mitte, flankiert von zwei Sekretgängen, eines der geschlossen kollateralen Leitbündel. Auffällig sind auch die vielen Calciumoxalat-Drusen und die einzelnen Sklerenchymzellen in der unteren (linken) Blatthälfte.

Schauen wir noch etwas genauer bin!

Bild 11a,b: Eines der Leitbündel, Bild 11b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 23 Bildern


Auch diese Aufnahme liegt quer, die Blattunterseite ist wieder links, was auch an der Orientierung des Leitbündels zu erkennen ist: das Phloem weist immer zur Blattunterseite.
Das Leitbündel zeigt keine ausgeprägten Sklerenchymkappen, sondern ist nur von einigen lose aneinander gereihten sklerenchymatischen Zellen umgeben. Auffällig: am äußeren Rand des Phloems gibt es ein Gruppe kollabierter Zellen (aPl), die ich als altes, disfunktionales Phloem deute. Im Xylem gibt es im Vergleich zur Gesamtfläche nur wenige Tracheen und einige Zellen sklerenchymatischen Xylemparenchyms.

Bild 12a-c: Ein Sekretgang, Bild 12b mit Beschriftung, Bild 12c ein anderes Beispiel mit Resten des Sekrets; Vergrößerung 200x, Stapel aus 24 bzw. 25 Bildern



Die Sekretgänge haben einen Durchmesser von bis zu 300µm. Sie bestehen aus einem Abschlussgewebe mit relativ großen, dickwandigen Zellen, an deren Innenseite ein Drüsenepithel aus kleinen, dünnwandigen Zellen aufliegt. Diese Zellen produzieren das Sekret und geben es in das Lumen des Sekretgangs ab. Leider ist das Sekret des Karoo-Palmfarns recht zäh und löst sich während der Präparation nicht aus dem Schnitt. Eine Bleiche mit Klorix oder Eau de Javelle wäre angebracht gewesen, denn die Reste des auch in Bild 9a als beige Masse in den Sekretgängen lagernden Gemischs sekundärer Pflanzenstoffe finden sich als Artefakte mehr oder weniger überall in den Schnitten.
Auch hier sehen wir wieder die vielen Drusen in den Parenchymzellen rund um den Sekretgang.

Bild 13a,b: Die Blattoberseite mit Hypodermis und Assimilationsparenchym, Bild 13b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 18 Bildern


Die Gewebe der Blattoberseite noch einmal im Detail. Bei den rot angefärbten Zellen im Assimilationsparenchym handelt es sich um Färbe-Artefakte: im Zelllumen konnte sich trotz erfolgter Differenzierung noch Acridinrot halten. In den anderen Zellen des Assimilationsparenchyms sind die Zellkerne und Reste der Chloroplasten zu erkennen.

Bild 14a-d: Stomata in Gruppen und bei höherer Vergrößerung, Bild 14b und 14d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x bzw. 400x, Stapel aus 11 bzw. 12 Bildern




Wie wir schon in den Bildern 9 gesehen haben, liegen die Stomata, unterbrochen nur von Nestern von Sklerenchymzellen, dicht an dicht an der Unterseite der Blattfieder. Insgesamt eine recht hohe Anzahl an Spaltöffnungen für eine Pflanze an ausgesprochen trockenen Standorten. Die einzelnen Stoma selbst haben einen von der Cuticula gebildeten, vasenförmigen Vorhof und liegen vor teilweise recht groß angelegten substomatären Interzellularräumen. Die Bilder 14c und d zeigen je ein geöffnetes und geschlossenes Stoma nebeneinander.

Vielen Dank fürs Ansehen, Ergänzungen und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg Weiß

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de
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Botanik: Der Karoo-Palmfarn

Fahrenheit 1510 04. Juli 2016 21:56



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