Botanik: Der Burrawang - Macrozamia communis

Liebe Pflanzenfreunde,

nach längerer Pause ist es wieder so weit: ich möchte Ihnen einen neuen Palmfarn vorstellen, von dem ich schon Ende des vergangenen Jahres erste Schnitte gemacht habe. Aber der Reihe nach.
Die folgenden Palmfarne habe ich hier und/ oder im Mikroskopieforum bereits gezeigt:

Aus der Gattung Cycas, der urtümlichten Form der Palmfarne
- Debao Palmfarn (Cycas debaoensis)
- Sagopalmfarn (Cycas revoluta)
- Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii)

Aus der Gattung Dioon
- Mexikanischer Doppelpalmfarn (Dioon edule)

Aus der Gattung Zamia
- Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea)

Aus der Gattung Encephalartos, neben Lepidozamia gemäß des Kladogramms aus Abb. 1 die modernste Gattung der Ordnung Cycadales
- Buschmannfluss Palmfarn (Encephalartos trispinosus)
- Karoo Palmfarn (Encephalartos lehmannii)

Abb. 1: Gattungen der Palmfarne im Kladogramm


Nun also ein Neuer!

Diesmal stammen die Probepflanzen nicht wie bisher aus einem botanischen Garten, sondern aus dem Pflanzenhandel. Den Burrawang, wissenschaftlich Macrozamia communis, gab es im Sonderangebot: 3 Jungpflanzen mit je 4 bis 5 primären Wedeln für rund 17 Euro zuzüglich versandt. Da konnte ich nicht nein sagen. Die Pflänzchen kamen gut erhalten bei mir an und die Idee war, von einer Pflanze neben einem Fiederblättchen wie bei den bisherigen Untersuchungen gleich alle Pflanzenteile, also Wurzel, Spross, Wedelstiel und das Fiederblättchen zu präparieren um so einen Überblick präsentieren zu können.
Dazu habe ich die Pflanzen erst einmal in die laut den Empfehlungen aus Cycads of the World [1] zusammengestellte Erdmischung umgetopft und dann im Haus am kühlen, einigermaßen hellen Fenster überwintert. In diesem Sommer ging es dann raus, aber es erfolgte leider kein Austrieb des erwarteten ersten adulten Wedels. Wat nu?

Abb. 2: Frisch umgetopft, einer der Burrawangs in seinem neuen Heim (Herbst 2016)


Ich musste also mit dem Vorlieb nehmen, was ich hatte. Die für die Probenahme vorgesehene Pflanze stand aber offenbar zu feucht und war unterirdisch abgefault, trotzdem die primären Wedel noch frisch waren. Also habe ich eine weitere Pflanze geopfert. Oberirdisch hatte sich da nichts getan, aber Spross und Wurzeln hatten sich unterirdisch prächtig weiter entwickelt. Dann ans Werk!


Zunächst aber nach alter Sitte etwas zur Pflanze selbst:

Der Burrawang (Macrozamia communis) ist ein Palmfarn aus der Familie der Zamiaceen in der Ordnung Cycadales. Der Trivialname Burrawang entspringt dem Daruk-Dialekt der australischen Aborigines in der Region um Sydney. Er ist aber, wie oft bei Trivialnamen, nicht spezifisch und findet auch für andere Palmfarne der Gattung Macrozamia Verwendung. Das Artepitheton communis deuten darauf hin, dass Macrozamia communis oft in Kolonien mit vielen Individuen wächst - was mich zum Titel dieses Threads inspiriert hat. Dabei ist der Burrawang an seinen Standorten oft die beherrschende Art im Unterholz.
Die Erstbeschreibung erfolgte aber erst 1959 anhand einer Probe, die in der Nähe von Mossy Point in New South Wales genommen wurde.

Abb. 3: Das Verbreitungsgebiet von Macrozamia communis liegt an der Süd-Ostküste Australiens

Karte basierend auf einer Australienkarte von User Diceman, CC by-sa 3.0 (Wikipdia)

Das Verbreitungsgebiet von M. communis liegt an der Küste von New South Wales in Australien und erstreckt sich etwa von Taree im Norden bis Tathra im Süden. Die Pflanze steht oft direkt an der Küste oder in küstennahen Gebieten auf verfestigten Dünen, tertiären Sänden oder an den Hängen der Küstenberge im kiesigen Lehm am Boden lichter Eukalyptuswälder oder feuchter Hartlaubwälder. Der Temperaturbereich am Standort reicht von 28°C im Sommer bis hinunter zu 4°C im Winter. Auch leichte Fröste bis -8°C werden gut vertragen. Der durchschnittliche Niederschlag liegt dabei zwischen 1000 und 1500 mm im Jahr. Zum Vergleich: die durchschnittliche jährliche Niederschlagsmenge für Bonn liegt bei etwa 800 mm.

Abb. 4: Wie Unkraut - der Burrawang als dichtes Unterholz in einem lichten Eukalyptuswald

PACSOA, Aufnahme von Mike Gray, 2013

Macrozamia communis ist ein mittelgroßer Palmfarn, mit einem unterirdischen oder bei steinigen Böden auch oberirdisch wachsenden Spross bis 2 Meter Höhe. Große Pflanzen können einen Sprossdurchmesser von bis zu 80cm erreichen. Selten werden Exemplare mit gegabeltem Spross gefunden. Wie bei den Palmfarnen üblich, ist der Spross von den Resten der Blattbasen abgestorbener Blätter bedeckt, die ein rautenförmiges Muster bilden.
Jungpflanzen tragen um den Spross herum einen engen Kranz von Korallenwurzeln, die bis an die Oberfläche ragen und (wie bei vielen Palmfarnen) Blaualgen zur Stickstofffixierung enthalten, die dort in einer Symbiose mit dem Palmfarn leben.
Das spannende hier ist, dass diese primären Korallenwurzeln an der Wachstumszone der Blätter entspringen. Im späteren Wachstum werden auch Korallenwurzeln aus der verdickten Hauptwurzel getrieben, die mit einigem Abstand von der Pflanze ebenfalls die Erdoberfläche erreichen.

Abb. 5: Korallenwurzeln an der Basis von M. communis


Der unterirdische Spross ist in gewisser Weise beweglich und kann schrumpfen. Solchermaßen wird die empfindliche Wachstumszone unter die Erde gezogen. Dies war bei meiner Probepflanze der Fall, was zu deutlichen Schwierigkeiten bei der Präparation geführt hat.
Bei adulten Pflanzen mit oberirdischem Spross verliert sich diese Fähigkeit allerdings.

Abb. 6: Jungpflanze von Macrozamia communis


Junge Blätter sind hellgrün, ausgewachsene glänzend grün bis dunkelgrün, selten gelblich. Die kugelförmige Krone wird von 50 bis 150 Blättern gebildet, die zwischen 1 und 2,5 Meter lang werden können.Davon entfallen 10 bis 40 cm auf den Blattstiel (Petiolus), dessen Basis wollig behaart ist. Die an der Oberseite abgeflachte Rhachis ist gerade oder seltener leicht gedreht und blass grün. An der Rhachis stehen in einem Winkel von etwa 45° 70 bis 150 linealische Fiederblättchen mit einer scharfen Spitze (Fiederblättchen der primären Wedel mit 3 bis 5 scharfen Spitzen). Sie stehen an der Blattspitze dichter als am in der Blattmitte und erreichen bei einer Breite von 0,8 bis 1,2 cm Längen zwischen 15 und 35 cm. Die unteren Fiederblättchen sind dornenartig zurückgebildet.

Abb. 7: Fiederblättchen am primären Wedel von M. communis


Wie alle Palmfarne ist Macrozamia communis zweihäusig getrenntgeschlechtlich. An der männlichen Pflanze stehen bis zu 5 bauchige Zapfen die bei Durchmessern von 8 bis 14 cm eine Länge von 20 bis 45 cm ereichen. Die hellgrünen Microsporophyllen sind zwischen 2-4 * 1,5-2,5 cm groß und tragen eine zur Zapfenspitze hin länger werdenden dornenartigen Blattspitzen deren Länge von 0,2 bis 5 cm reicht.

Abb. 8: Adulte Pflanze mit drei weiblichen Zapfen

Aufnahme von M. Fagg, Australien National Botanic Gardens (http://www.anbg.gov.au)

Die weiblichen Pflanzen bilden bis zu 3 eiförmige bis zylinderförmige Zapfen. Diese sind graugrün und zwischen 20-45 * 10-20cm groß. Die Megasporophyllen mit 4-7 * 4-8 cm eiförmig und tragen an der Spitze ebenfalls einen dornenförmigen Fortsatz, der bis zu 8 cm lang werden kann. Oft werden Zapfen erst nach einem Buschfeuer gebildet.

Abb. 9: Männliche Zapfen von M. communis

Aus Cycads of the World, S. 326

Die reifen Samen sind rechteckig bis eiförmig bei einer Größe von 3-4 * 2-3 cm. Üblicherweise ist die Samenschale (Sarcotesta) orange bis leuchtend rot, gelegentlich aber auch gelb.

Abb. 10: Reife Samen des Burrawang


Die Art Macrozamia communis variiert in ihrem rund 900 Kilometer langen Verbreitungsgebiet. Die weiter nördlich wachsenden Pflanzen haben weniger Blätter in der Krone, kleinere Zapfen und auch kleinere Samen als die im Süden vorkommenden Individuen. Es gibt natürliche Hybride mit der Art M. Secunda, wo beide Arten nahe beieinander wachsen.


Literatur
[1] Cycads of the world, David L. Jones, SmithsonianInstitution Press, 2. Auflage 2002
[2] Botany for Degree Students - Gymnosperms, Vasishta/Sinha/Kumar, S.Chand. 2008


Präparation:

Geschnitten wurden jeweils frische Proben von Wurzel, Spross und Blattstiel freistehend bzw. vom Fiederblättchen in Möhreneinbettung.

Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 24 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt und für gut 90 Sekunden mit Klorix (1:4 in Aqua dest. als Ersatz für Eau de Javelle) behandelt und nach sehr gutem Ausspülen für wiederum etwa 24 Stunden mit Chloralhydrat (250g auf 100ml Aqua dest.) gebleicht.

Gefärbt habe ich Fiederblatt und Wedelstiel mit W3Asim II nach Rolf-Dieter Müller für 7 Minuten mit einmaligem kurzen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt. Eine Beschreibung der Färbung findet Ihr hier: W3Asim II im Vergleich auf der Seite des MKB.
Die färbung der Wurzel und des Sprosses erfolgte mit Dujardin Grün. Auch hier gibt es eine Beschreibung auf der Webseite des MKB: Dujardin Grün - eine alte Färbung im neuen Gewand.
Nach der Färbung wurden die Schnitte in Aqua dest. für 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel sanft differenziert.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Technik:

Die Aufnahmen vom Fiederblatt sind auf dem Leica DME mit den den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Zwischenzeitlich konnte ich ein Leica DMLS erwerben und an diesem ist eine Panasonic GX7 direkt adaptiert. Dort entstanden mit den gleichen Objektiven die Aufnahmen von Wurzel, Spross und Wedelstiel.

Abb. 11: Mein neues Leica DMLS mit der Panasonic GX7 am Trinotubus


Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Nun zu den den Schnitten!

Wie viele Palmfarne besitzt der Burrawang laut Beschreibung einen unterirdisch wachsenden Spross, der sich bei Trockenheit verkürzt und so die Wachstumszone einer Jungpflanze unter die Erde ziehen kann, was zu deren Schutz bei Trockenheit oder auch Buschfeuern dient. Mit diesem interessanten anatomischen Detail möchte ich beginnen.

Abb. 12: Die von der umgebenden Erde befreite Jungpflanze

Die Abbildung zeigt die etwa zweijährige Pflanze mit ihren Wurzeln, die von einer im oberen Bereich stark verdickten Speicherwurzel abzweigen. Dazu gehören auch die sekundären Korallenwurzeln. Darauf folgt der auch noch unterirdisch gelegene Spross, der in der Wachstumszone endet, die nicht nur die juvenilen Blätter des Palmfarns sondern auch noch einen Kranz primärer Korallenwurzeln trägt. Das Erdniveau ist durch eine rote Linie gekennzeichnet.
Der Durchmesser des Sprosses beträgt etwa 2 cm, der der Speicherwurzel an deren dicksten Stelle etwa 3 cm.

Abb 13: Der etwas "schrumpelig" wirkende Spross

Der Spross ist zusammengezogen, was sich auch bei der Präparation zeigte.

Bild 14: Fertig gefärbte Sprossquerschnitte in einer Petrischale

Spross und auch Wurzel von M. communis sind sehr mürbe und somit nicht einfach zu schneiden. Der Schwierigkeitsgrad potenziert sich beim Gewebe des Sprosses noch: es dehnt sich schon beim Befeuchten mit Ethanol vor dem schnitt aus und führt zu den im obigen Bild erkennbaren dreidimensional verworfenen Schnitten.
Diese ließen sich nach der Entwässerung mit Isopropanol nicht im ganzen eindecken, ich habe sie also in Segmente zerschnitten, um die Spannung aus dem Gewebe zu nehmen. Trotzdem ließen sich meine 50 mm Schnitte nicht wirklich plan eindecken, was zu einem sehr hohen Euparal-Einsatz und großen Luftblasen aufgrund der Schrumpfung des Harzes beim Trocknen geführt hat.

Natürlich war ich besonders auf die Anordnung der Tracheiden in den Leitbündeln gespannt, die ja die Schrumpfung und Streckung des Sprosses in irgend einer Weise mit machen müssen. Grob lassen sich in an den Schnitten in Bild 14 vier Leitgewebezonen unterscheiden, die in der Art eines Kleeblattes angeordnet sind.

Bild 15a,b: Eine der Leitgewebezonen im Überblick, Bild 15b mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus je 31 Bildern


Wir finden eine fingerartige Anordnung der Tracheiden vor, klassische monokotyledone Leitbündel lassen sich nicht entdecken. Die Tracheiden verlaufen sowohl senkrecht zur Schnittebene als auch quer. Phloemzellen sind bei dieser Vergrößerung nicht erkennbar.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 9b sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Also etwas näher heran ...

Bilder 16a-d: Leitgewebe, Bilder 16b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 200 bzw. 400x, Stapel aus je 51 bzw. 55 Bildern




Wir sehen linear einreihig angeordnete Tracheiden umgeben von einem Parenchym mit einzelnen Calciumoxalat-Drusen in ihren Idioblasten. In den Bildern 16c&d wird auch das Phloem sichtbar: die Siebelemente setzen die Linie der Tracheiden des Phloems fort.

Ok, wie aber kommt nun die Schrumpfung zustande?

Bilder 17a-d: Lage der Tracheiden im umgebenden Parenchym, Bilder 17b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 122 bzw 49 Bildern




Besonders an den durch den Schnitt etwas deplatzierten Tracheiden in den Bildern 17c 6 d lässt sich die räumliche Anordnung der Tracheen erkennen: im geschrumpften Spross sind sie im Zickzack gefaltet. Das umgebende Parenchym streckt sich durch den steigenden Tugor in den Zellen uns sieht die Tracheiden mit.

Bild 18a,b: Periderm des Sprosses, Bild 18b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 117 Bildern


Das sekundäre Abschlussgewebe des Sprosses. Phellogen und Phelloderm sind nicht eindeutig zu erkennen. Da der Spross im verkürzten Zustand geschnitten wurde, sind die Zellen eingefallen und liegen übereinander.

Die Wurzel

Geschnitten habe ich die Hauptwurzel unterhalb der Verdickung. Die Probe hat einen Durchmesser von etwa 4 Millimetern.

Abb. 19a-d: Übersicht und Zentralzylinder, Aufnahmen 19b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 50 bzw. 100x, Stapel aus jeweils 72 bzw. 40 Bildern




Wir sehen den klassischen Aufbau einer triarchen Wurzel mit primärem und sekundärem Xylem und Phloem im Zentralzylinder, der von einem Perizykel und der Endodermis umschlossen ist. Weiter außen folgt die Wurzelrinde mit eingelagerten sklerenchymatischen Idioblasten, den Abschluss bilden Rhizodermis und Exodermis.

Abb. 20a,b: Die Leitgewebe im Detail, Bild 20b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 20 Bildern


Links und rechts neben dem primären Xylem ist das primäre Phloem erkennbar, die Siebelemente des sekundäre Phloems liegen vor den Tracheen des sekundären Xylems.

Abb. 21a,b: Endodermis und Perizykel, Bild 21b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 18 Bildern


Die Zellen der primären Endodermis schließen den Zentralzylinder mittels Suberineinlagerungen an den Caspary-Streifen gegenüber der umgebenden Wurzelrinde dicht ab. Darunter liegt das einlagige Perizykel.

Der Wedelstiel (Rhachis)

Der Wedelstiel - auch Rhachis - zeigt den typischen Bauplan monokotyledoner Pflanzen: die geschlossen kollateralen Leitbündel liegen in einem Markparenchym verteilt und sind von einer Leitbündelscheide umgeben:

Abb. 22a-f: Querschnitt durch den Wedelstiel, Bilder 22a & b ungefärbter frischer Schnitt, Bilder 22e & f Leitbündel im Markparenchym im Detail, Bilder 22b, d und f mit Beschriftung; Vergrößerung 50x bzw. 100x, Stapel aus je 50, 14 und 18 Bildern






Die Lage der gleichförmigen Leitbündel mit ihrer Leitbündelscheide ist auch im frischen Schnitt gut zu erkennen. Das Assimilationsparenchym dagegen ist nur im frischen Schnitt eindeutig anhand der grünen Chloroplasten eindeutig auszumachen. Auffällig auch die vielen über den Querschnitt verteilten Calciumoxalat-Drusen.

Abb. 23a-d: Abschlussgewebe im frischen und gefärbten Schnitt, die Aufnahmen 23b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 28 bzw. 38 Bildern




Unter der einreihigen Epidermis mit einer ausgeprägten Cuticula finden wir eine Hypodermis, die an einigen Stellen vom darunter liegenden Assimilationsparenchym unterbrochen ist. Darunter liegen größere Gruppen sklerenchymatischer Zellen zur Festigung, die allmählich in die Parenchymzellen des Marks über gehen. Ein Leitbündel hat es jeweils auch in die Aufnahmen geschafft. Zwischen den Leitbündeln liegen auch zwei Sekretgänge mit einem Drüsenepitel in Markparenchym (Abb. 23 c & d).
Interessant finde ich die in Bild 23d mit "???" gekennzeichneten Zellen des Assimilationsparenchyms, sie eine sternförmige innere Struktur aufweisen, die ich nicht so recht deuten kann und so auch noch nie gesehen habe. Hat jemand eine Idee?

Auch in der Rhachis finden wir Stomata:

Abb. 24a-b: Stoma vom Coniferales-Typ, Bild 24b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 14 Bildern


Wir finden ein nur wenig eingesenktes Stoma mit einem sehr kleinen substomatären Interzellularraum. Und auch hier wieder einige der seltsamen Zellen mit der "Sternstruktur".

Zum Schluss werfen wir noch einen genaueren Blick auf eines der Leitbündel:

Abb. 25a-d: Leitbündel im frischen und gefärbten Schnitt, Bilder 25b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 16 bzw. 13 Bildern




Auffällig sind hier die wenigen Tracheiden im Xylem und die obliterierten (unbrauchbaren) Siebelemente am Rand des Phloems (dPl - disfunktionales Phloem). Die Leitbündelscheide ist gut zu erkennen und umschließt auf der Xylem-Seite auch eine Sklerenchymkappe. Am äußeren Rand der Leitbündelscheide finden wir einige Sklerenchymfasern, wie sie auch bei anderen Palmfarnen auftreten.

Das Fiederblatt

Die Fiederblätter des juvenilen Wedels sind klassisch bifazial aufgebaut, zeigen jedoch auch eine Besonderheit. Die folgenden Aufnahmen sind noch mit dem Leica DME und der Canon PS 520A in Okularadaption entstanden:

Abb. 26a-d: Linker und rechter Blattrand eines Fiederblattes, Bilder 26b & d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 24 bzw. 25 Bildern





Wir finden eine einreihige Epidermis, die teils aus parenchymatischen Zellen (grün), teils aber auch aus sklerifizierten Zellen (rot) besteht. Direkt am Blattrand zeigen sich einige einzelne sklerenchymatische Zellen in zweiter Reihe, Spuren einer nicht voll ausgebildeten Hypodermis. Im Mesophyll sehen wir Leitbündel und vereinzelt Sklerenchymfasern. Sekretgänge wie in der Rhachis sind nicht vorhanden.

Abb. 27a,b: Leitbündel aus dem Fiederblatt, Bild 27b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 15 Bildern


Die Leitbündel im Fiederblatt sind kleiner, als die in der Rhachis, zeigen abe den gleichen Aufbau inklusive Leitbündelscheide und Sklerenchymfasern. Zusätzlich finden wir in den Querschnitten aus der Blattmitte noch einige Transfusionstracheiden (TTr).

Fehlt nur noch ein Blick auf eines der auf der Blattunterseite liegenden Stomata:

Abb. 28a,b: Stoma, Bild 28b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 14 Bildern


Im Fiederblatt zeigt sich das gleiche Bild wie in der Rhachis: ein Stoma vom Coniferales-Typ, diesmal nicht eingesenkt, also ohne Vorhof und mit kleinem substomatären Interzellularraum.

Am Ende dieses langen Beitrags sage ich vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de