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Botanik: Ein einsamer Überlebender der Ginkgoales - Ginkgo biloba

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20. August 2016 16:33
Lieber Pflanzenfreunde,

wenn man sich mit Palmfarnen beschäftigt, schaut man sich irgendwann auch einmal bei der Verwandtschaft um und findet die Gymnospermen (Nacktsamer) mit den folgenden Unterabteilung:
- Coniferophytina mit den Klassen Ginkgoatae (der Ginkgo) und Pinatae (die Nadelbäume)
- Cycadophytina mit den Klassen Cycadatae (hier sind die Palmfarne unter gebracht) und Gnetalae (z.B. Welwitschia) und
- Lyginopteridatae (Samenfarne).

Der Ginkgo ist der einzige Überlebende in der Klasse Ginkgoatae und von daher auch noch einmal einen genaueren Blick wert. Gut, dass wir einen im Garten haben, da ist die Probenahme schnell erledigt.

Bild 1: Fossile Blätter der ausgestorbenen Art Ginkgoites huttonii

Quelle: Wikipedia, User Ghedoghedo, CC BY-SA 3.0. - Aufnahme einer Versteinerung aus dem Palaeontologischen Museum München, Fundort Yorkshire

Was ist also zum Ginkgo zu sagen?

Der Ginkgo (Ginkgo biloba) ist eine in China heimische, heute weltweit angepflanzte Baumart. Er ist der einzige lebende Vertreter der Ginkgoales, einer ansonsten ausgestorbenen Gruppe von Samenpflanzen. Natürliche Populationen sind nur aus den Provinzen Chongqing und Guizhou im Südwesten Chinas bekannt.
In Ostasien wird der Baum wegen seiner essbaren Samen oder als Tempelbaum kultiviert. Er wurde von holländischen Seefahrern aus Japan nach Europa gebracht und wird hier seit etwa 1730 als Zierbaum gepflanzt.
Zum Jahrtausendwechsel erklärte das deutsche „Kuratorium Baum des Jahres“ Ginkgo biloba zum Mahnmal für Umweltschutz und Frieden und zum Baum des Jahrtausends.

Bild 2: Typischer Ginkgo

Quelle: Wikipedia, User Cayambe, CC BY-SA 3.0

Habitus

Der Ginkgo ist ein sommergrüner Baum, das heißt, er wirft im Herbst seine Blätter ab. Er kann 1000 Jahre und älter werden und Wuchshöhen von bis zu 40 Metern bei einem Brusthöhendurchmesser (BHD) von 1 bis 4 Meter erreichen. Ein Exemplar aus Korea besitzt eine Höhe von 64 Meter und einen BHD von 4,45 Metern. Der junge Baum wächst meistens schlank und auffallend gerade in die Höhe. Sein Umriss ist pyramidenförmig und er ist nur spärlich beastet. Dies ändert sich zunehmend beim älteren Baum ab 25 Jahren, dessen Äste sich immer mehr in die Waagerechte bewegen und so eine ausladende, mächtige Baumkrone bilden können. Meistens besitzt der Ginkgo zwei Haupttriebe, von denen einer schwächer ausgebildet ist. Bäume, die unter Stress stehen, können in Bodennähe oder darunter Sekundärstämme bilden, die aus wurzelartig wachsenden Trieben entstehen.

Bild 3: Illustration zum Ginkgo

Quelle: Wikipedia, Philipp Franz von Siebold and Joseph Gerhard Zuccarini - Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband), 1870, gemeinfrei

Die Äste bilden Langtriebe und Kurztriebe aus. Die Langtriebe können je nach Bedingungen zwischen 20 und 100 Zentimeter im Jahr wachsen. Aus den Langtrieben wachsen versetzte (wechselständige) Blätter, aus deren Blattstielansätzen wiederum achselständige Knospen wachsen. Kurztriebe sind sehr langlebig – sie werden bis 60 Jahre alt und wachsen häufig nur ein paar Millimeter im Jahr, weshalb sie kaum eine Länge von 20 Zentimeter erreichen. Kurztriebe können sich ganz unerwartet zu Langtrieben entwickeln.

Bild 4: Ginkgo im Botanischen Garten der Universität Bonn

Hier wurde ein weiblicher Baum auf einen männlichen Baum aufgepfropft, der männliche Pflanze steht aufrecht im Hintergrund, während sich die weibliche Pflanze im Vordergrund eher in die Breite entwickelt hat. Das Vorgehen stammt aus einer Zeit, als der Ginkgo noch eine seltene Rarität war und sollte dem empfangenden Garten die Möglichkeit geben, den Baum zu vermehren.

Holz

Das harzfreie, weiche und leichte Holz des Ginkgos weist eine feine Textur auf und ähnelt dem der entwicklungsgeschichtlich jüngeren Koniferen. Das hellbraune Kernholz lässt sich nur schwer vom hellgelben Splintholz unterscheiden. An Stammkrümmungen oder Ästen entsteht häufig Druckholz, das unabhängig von der Kontrolle des Hauptsprosses wächst. Im Gegensatz zu Nadelhölzern sind bei dieser Art Tracheiden in verschiedenen Größen vorzufinden. Bei den Radialwänden der Tracheiden können ein bis zwei, manchmal auch drei Reihen von Hoftüpfeln festgestellt werden.
Rinde
Die Borke von ausgewachsenen Bäumen ist dunkelgrau, rau, tief gefurcht und schwer entflammbar; dies macht die Bäume mäßig feuerresistent. Bei jüngeren Stämmen ist sie graubraun und weist hellbraune Risse auf. Die Rinde einjähriger Zweige ist hellgrau und geht bei zweijährigen Zweigen ins Hellbraune über.

Wurzel

Während bei Altbäumen die Seitenwurzeln dominieren, bilden Jungbäume eine bis zu einen Meter lange Pfahlwurzel aus. Anders als in vielen Literaturberichten dargestellt, bildet der Ginkgo keine Wurzelbrut aus. Der Baum hat relativ dicke Feinwurzeln von über 0,5 Millimeter, die von sehr vielen Wurzelhaaren bedeckt sind.

Ginkgo besitzt die Fähigkeit, bei schlechten Umweltbedingungen über dem Boden „aereal chichi“ und unter dem Boden „basal chichi“ zu bilden. „Aereal chichi“ sind einem Tropfstein ähnelnde (stalaktitenartige) verholzte, über einen Meter lange Anschwellungen, die bei sehr alten Ginkgobäumen an den Ästen oder am Stamm in Asthöhe aus überwallten Sprossknospen entstehen. Berühren diese verholzten Anschwellungen den Boden, entstehen unter günstigen Bedingungen zahlreiche vegetative Sprosse, die sich zu einer eigenständigen Pflanze entwickeln können. „Basal chichi“ sind verholzte, rhizomähnliche Anschwellungen, aus denen meist Sekundärstämme und Adventivwurzeln hervorgehen. Die Entwicklung der „basal chichi“ ist meistens auf wurzelartige, zur Schwerkraft (positiv geotrop) wachsende Triebe (auch Lignotuber genannt) zurückzuführen. Stimuliert durch traumatische Reize treibt eine dieser Knospen in den Achseln der beiden Kotyledonen aus, und die entsprechenden Triebe wachsen vom Spross in Richtung Schwerkraft. Auch hier kann eine eigenständige Pflanze entstehen, die aber meist mit der Mutterpflanze verbunden bleibt.

Bild 5: Ein Blatt des Ginko

Quelle: Wikipedia

Blätter & Knospen

Sehr auffällig sind die Terminalknospen. Sie sind hellbraun, haben einen Durchmesser von 2 bis 5 mm und sind von kleinen Blättern ohne Achselknospen umgeben, wobei sich die Tegmente schuppenartig anordnen.

Eine Besonderheit in der Pflanzenwelt stellen die sehr charakteristischen fächerförmigen, breiten Laubblätter dar. Sie sind in der Mitte mehr oder weniger stark eingekerbt und die Blattform variiert je nach der Stellung am Trieb und der Wuchskraft des Baumes, weshalb kaum ein Ginkgo-Blatt dem anderen gleicht. Blätter von jungen Bäumen sind deutlich anders geformt als die von alten Bäumen (Altersdimorphismus). An Kurztrieben und an der Basis von Langtrieben erreichen die Blätter eine Breite von vier bis acht Zentimeter und sind entweder ungeteilt oder durch Einschnitt zweilappig. Die Blätter an den Spitzen von Langtrieben besitzen deutlich tiefere Ausbuchtungen, welche die Blätter in zwei oder mehr Lappen teilen. An den Langtrieben werden die Blätter zwischen sechs und zehn Zentimeter breit. Der Blattstiel wird zwischen vier und zehn Zentimeter lang. Alle Blätter sind gabelnervig (dichotom), evolutionär betrachtet ein sehr ursprüngliches Merkmal. Sie sind zu Beginn ihres Wachstums im Frühjahr hellgrün und dunkeln über den Sommer nach, im Herbst färben sie sich auffallend hellgelb bis goldgelb und fallen schließlich etwa Anfang November ab.

Bild 6: die abgefallenen Ginkgoblätter bedecken im Herbst den gesamten Boden unter dem Baum


Blüten und Samen

Der Ginkgo ist ein Windbestäuber und blüht im März, er ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch), es existieren also männliche und weibliche Pflanzen. Gelegentlich treten einhäusig getrenntgeschlechtliche (monözische) Bäume auf. Die Bäume unterschiedlichen Geschlechts sind bis zur Geschlechtsreife, die erst im Alter zwischen 20 und 35 Jahren erfolgt, äußerlich kaum voneinander zu unterscheiden. Weibliche und männliche Blüten wachsen an den Achseln von Laub- und Niederblättern aus mehrjährigen Kurztrieben heran.

Männliche Blüten haben das Aussehen von 2 bis 3 cm langen Kätzchen. Sie bestehen aus vielen an einer gestreckten Achse schraubig angeordneten Staubblättern (Mikrosporophyllen). Die Mikrosporophylle bestehen aus einem dünnen Stiel (Staubfaden) mit zwei (manchmal bis zu vier) an der Spitze (einer kurzen runden Apikalerweiterung) hängenden Mikrosporangien (Pollensäcken), in denen die Pollen gebildet werden. Die Blüten treiben vor den eigentlichen Blättern aus und fallen nach dem Bestäuben je nach Temperatur von Anfang April bis Ende Mai wieder ab. Der kahnförmige Pollen hat eine Größe von 30 µm × 10 µm.

Bild 7: Männliche Blüten

Quelle: Wikipedia

Die 2 bis 3 mm großen Samenanlagen (weibliche Blüten) stehen zu zweit an einem sich apikal gabelnden 1 bis 1,5 cm langen Stiel. Gelegentlich ist nur eine, in manchen Fällen sind mehr als zwei zusätzliche Samenanlagen pro Stiel vorzufinden, von denen meist nur eine ausreift. Sie bestehen aus einem äußeren Integument mit einer als Mikropyle bezeichneten Öffnung im oberen Bereich. Im Inneren der Samenanlagen befindet sich das vom Integument umhüllte Megasporangium (Nucellus), in dessen Innerem sich wiederum die funktionsfähige Megaspore befindet.

Bild 8: Weibliche Blüten

Quelle: Wikipedia, Marcin Kolasinski, GFDL

Der nach der Befruchtung aus der Samenanlage entstandene Ginkgosamen ähnelt äußerlich den Mirabellen und hat eine Größe von 20 bis 30 mm × 16 bis 24 mm. Er besteht aus einem inneren Embryo, eingebettet in das Nährgewebe (primäres Endosperm) des weiblichen Gametophyten, das von drei Schichten umgeben ist: der dünnhäutigen Innenschicht (Endotesta), einer harten verholzten Mittelschicht (Sklerotesta) und einer dicken Samenschale (Sarcotesta), die früher einmal das Integument der Samenanlage war. Die sich entwickelnde Samenschale ist bis zur Reife im Herbst grün, bei Kälteeinbruch wird sie gelb, bis der Samen schließlich abfällt. Die Samenschale entwickelt im ausgereiften Zustand einen unangenehmen Geruch nach ranziger Butter. Verantwortlich dafür sind die in der Samenschale enthaltenen Fettsäuren Buttersäure und Capronsäure. Die ebenfalls enthaltenen Phenole können durch Austreten des Saftes zu Hautreizungen und Allergien führen. Der Ginkgosamen ohne Samenschale (der Kern) hat eine Größe von 19 bis 30 mm × 11 bis 14 mm und ein Tausendkorngewicht von 1500 Gramm.

Bilder 9a,b: Ginkgo Samen, 9a unreif, 9b reif (Wikipedia, User Aomorikuma, CC BY-SA 3.0)



Bild 10: Ginkgo Samen im Längsschnitt (makroskopisch)

Der einfach mit einem Messer durchtrennte Samen lässt den Aufbau gut erkennen.


Präparation:

Die Proben in Form von einem Langtrieb, einem Kurztrieb habe ich in AFE stückfixiert, während ich das Blatt frisch geschnitten und dann fixiert habe.

Geschnitten habe ich die Triebe freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke beträgt rund 60 µm.
Blatt und Blattstiel kamen in Möhreneinbettung unters Messer, auch hier mit einer Schnittdicke von ca. 60 µm.

Nach dem Schnitt bzw. der Schnittfixierung in AFE für ca. 9 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.

Anschließend habe ich die Schnitte dann für rund 3 Minuten in Klorix (1:4 in Aqua dest.) gebleicht und nach guten Ausspülen etwa 20 Stunden mit Chloralhydrat entfärbt (250g auf 100ml Aqua dest.). Anschließend war wieder gründliches Spülen angesagt.

Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung habe ich dann mit Dujardin Grün gefärbt. Eine Beschreibung der Färbung findet Ihr hier: Dujardin Grün auf der Seite des MKB

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den dem 40x NPlan sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Und nun zu den Schnitten!


Beginnen wir mit dem Langtrieb! Der Zweig war mit ca. 5 mm Durchmesser zu dick für eine Übersichtsaufnahme, also schauen wir ihn uns von innen nach außen an.

Bilder 11a,b: Markparenchym des Langtriebs, Bild 11b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 22 Bildern



Mitten im Markparenchym sitzt ein Sekretgang und es gibt einige Drusen. Begrenzt wird das grob sternförmige Mark vom Protoxylem des Holzteils.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 11b sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bilder 12a,b: Primäres Xylem. Bild 12b mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus je



Wir sehen das primäre Xylem, das ein Stück ins Markparenchym hinein ragt, gefolgt vom regulären Xylem, dem Holzteil des Triebes. Die lose im Gewebe liegenden Spiralverstärkungen der Tracheiden lassen vermuten, dass diese nicht mehr funktional sind (Obliteration).

Bilder 13a,b: Das Xylem, Bild 13b mit Beschriftung, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 23 Bildern



Das Xylem zeigt den auch für die Pinatea typischen Aufbau aus Tracheiden und wird regelmäßig von Markstrahlen unterbrochen. Auch die Jahresringe sind erkennbar: der Ast ist drei Jahre alt.
Im Anschluss nach außen finden wir das Cambium und das Phloem.

Bild 14a,b: Cambium, Phloem und Rindenparenchym, Bild 14b mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 26 Bildern



Auf dem Xylem, im Bild unten, liegt das Cambium auf, gefolgt vom Phloem, dessen Zellen durch die Präparation etwas zusammen geschoben sind. Am äußeren Rand des Phloems finden wir zerdrückte Zellen, die nicht mehr in Funktion sind 8Obliteration). Daran schließt sich das Rindenparenchym an, das auch nach zwei Jahren sekundären Wachstums noch vorhanden ist. Dort finden wir Sklerenchymfasern, Drusen und einige Sekretgänge, die wir im folgenden genauer anschauen.

Bild 15a,b: Sekretgang im Rindenparenchym, Bild 15b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 23 Bildern



Der Sekretgang zeigt den typischen Aufbau: der Hohlraum wird von einem Ring feiner Drüsenzellen umschlossen, die an einem äußeren Ring sklerifizierter Zellen anliegen.
leider ist der Schnitt etwas dick geraten, daher die schlechte Differenzierung des umgebenden Rindenparenchyms.

Bilder 16a,b: Das Periderm, Bild 16b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 37 Bilder



Das Periderm liegt auf dem Rindenparenchym auf und besteht aus einem einschichtigen Phelloderm, dem Phellogen und dem verkorkten Phellem mit Suberin in den Zellwänden.

Der Kurztrieb hat einen ganz ähnlichen Aufbau wie der Langtrieb, jedoch mit einem deutlich breiteren Ring aus Rindenparenchym, in den die Blattspuren eingelagert sind. er ließ sich leider nur sehr schlecht schneiden, daher hier nur einige halbwegs vorzeigbare Detailaufnahmen.

Bilder 17a,b: markparenchym des Kurztriebs mit einem beim Schnitt aus dem Gewebe gezogenen Sklerenchyfaser-Idioblasten,, Bild 17b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 31 Bildern



Der Aufbau des Marks von Kurz- und Langtrieb ist identisch. Der Idioblast stammt vermutlich aus dem Rindenparenchym und wurde hier hin "verschleppt".

Bild 18a,b: Blattspuren im Rindenparenchym des Kurztriebs, Bild 18b mit Beschriftung; vergrößerung 100x, Stapel aus je 31 Bildern



Die Blattspur ist sehr schräg angeschnitten, daher überlagern sich die Tracheidenzellen zu roten Bändern.

Bilder 19a,b: Rindenparenchym des Kurztriebs, Bild 19b mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 49 Bildern



Im Rindenparenchym des Kurztriebs finden wir sehr viele Calciumoxalat-Drusen und die eingelagerten Sklerenchymfaser-Idioblasten.

Nun zum Blatt, erst der Blattstiel (Petiolus), dann die Blattspreite:

Bilder 20a-f: Blattstiel des Ginkgo, Bilder 20a-d ungefärbter frischer Schnitt, Bild 20c & d Rindenparenchym und Hypodermis, Bilder 20e & f Dujardin Grün, Bilder 20b, d & f mit Beschriftung; Vergrößerung 50 bzw. 200x, Stapel aus 22 bzw. 40 Bildern







Der Blattstiel enthält zwei v-förmig zueinander gestellte Leitbündel, die von einer Leitbündelscheide umgeben sind. Darin liegen Zellen eines Transfusionsparenchyms. In den Zellen des Rindenparenchyms außerhalb der Bündelscheide sind - nach außen hin mehr werdend - Chloroplasten eingelagert. Drusen sind dort ebenso zu finden wie zwei bis 3 Sekretkanäle.
Unter der einreihigen Epidermis mit ihrer Cuticula liegt eine bis zu drei Reihen Zellen zählende sklerifizierte Hypodermis. Die Epidermis wird von einigen Stomata unterbrochen.

Bilder 21a-c: Leitbündel des Blattstiels, Bild 21b mit Beschriftung, Bild 21c ist eine ältere Aufnahme eines einzelnen Bündels gefärbt mit Brillantkresylblau; Vergrößerung 100x bzw. 200x, Stapel aus 22 bzw. 18 Bildern




Die Leitbündel werden aus dem oben liegenden Xylem mit dem darunter liegenden Phloem gebildet, ein Cambium ist nicht vorhanden (geschlossen kollaterales Bündel). Wo die Bündel aneinander stoßen, liegen oft einige Transfusionstracheiden. Außerhalb wieder einige Drusen im Rindenparenchym.

Bilder 22a-b: Sekretgang des Blattstiels mit teilweise sklerifizierter Außenwand, Bild 22b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 5 Bildern



Der Sekretgang zeigt den gleichen Aufbau wie im Spross, ist hier jedoch nur teilweise von sklerifizierten Zellen umgeben.

Bilder 23a-b: Stoma und Hypodermis, Bild 23b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 18 Bildern



Der Ginkgo hat Stomata gleichen Typs wie die Coniferales, die mächtige Hypodermis ist für den substomatären Interzellularraum unterbrochen. Die einzelnen Stoma liegen leicht eingesenkt in der Epidermis, so dass sich ein Vorhof mit cutinisierten Wänden bildet - eine Anpassung an trockene Standorte.

Zum Schluss nun die Blattspreite. Im Ginkgoblatt teilen sich die Leitbündel gabelförmig immer weiter auf, was sich auch mit dem bloßen Augen erkennen lässt. Somit finden sich auch in den Schnitten entsprechende Gabelungen.

Bilder 24a-d: Querschnitt durch den Blattspreit mit Leitbünde, Bilder 24a & b ungefärbtes Frischmaterial, Bilder 24b &d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 28 bzw. 24 Bildern





Eingebettet in ein dichtzelliges Assimilationsparenchym, das in der Blattmitte von einem nur wenig lockereren Schwammparenchym unterbrochen wird, liegt ein Leitbündel in seiner auch hier vorhandenen Leitbündelscheide. Die von Transfusionstracheiden gebildet bzw. unterbrochen wird. Im Mesophyll wieder viele Calciumoxalat-Drusen.

Bilder 25a-c: Leitbündel knapp oberhalb einer Gabelung, Bild 25a ungefärbtes Frischmaterial, Bild 25c mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 15 bzw. 29 Bildern




Die Leitbündel haben bereits eine eigene, in der Mitte aneinander liegende Leitbündelscheide, der generelle Aufbau entspricht dem des einzelnen Bündels.

Bilder 26a,b: Auch in den Blättern gibt es Sekretgänge, Bild 25b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 10 Bildern



Der Gang ist schräg getroffen und sieht daher so aus, als ob er unten geschlossen wäre. Der Aufbau ist der gleiche wie bei den Sekretgängen des Sprosses und des Blattstiels, nur ist der äußere Zellring hier nicht sklerifiziert.

Bilder 27a,b: Epidermis und Cuticula, Bild 27b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 10 Bildern



Auf der einreihigen Epidermis sitzt eine ca. 2 µm dicke Cuticula.

Bilder 28a,b: Stoma an der Blattunterseite, Bild 28b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 14 Bildern



Wir erkennen den gleichen Aufbau wie beim Blattstiel, nur die Hypodermis fehlt.

Vielen Dank an alle, die bis hier durchgehalten haben! :)
Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de
Thema Autor Klicks Datum/Zeit

Botanik: Ein einsamer Überlebender der Ginkgoales - Ginkgo biloba

Fahrenheit 1279 20. August 2016 16:33



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