Botanik: Sonnenblätter beim Gemeinen Efeu - leicht zu erreichen und zu schneiden

Liebe Pflanzenfreunde,

der Efeu ist, da ganzjährig verfügbar, eine gute Pflanze, um das Erstellen botanischer Schnitte zu üben und die Ergebnisse zu vergleichen. Da Efeu sehr häufig als Zierpflanze zum Einsatz kommt, steht er quasi immer zur Verfügung.
Hier soll es um Sonnen- und Schattenblätter gehen, die auch beim Efeu vorkommen. Das Standardobjekt in der Literatur ist das Blatt der Buche, das aber im Gegensatz zum Efeu oft nur schwer zu beschaffen und wegen seiner geringen Dicke auch deutlich schwieriger zu schneiden ist.

Zum Efeu selbst im Mikroskopie-Forum schon viel geschrieben worden, daher setze ich hier ein Link zu einem meiner eigenen Threads dort, der auch eine Reihe weiterer Links zu den Threads der Kolleginnen und Kollegen enthält.
Efeu (Hedera helix)


Trotzdem auch hier ganz kurz zur Pflanze selbst:

Der Gemeine Efeu oder kurz Efeu (Hedera helix) ist eine Kletterpflanze aus der Gattung Efeu (Hedera) in der Familie der Araliengewächse (Araliaceae). In Österreich wird diese Art auch Eppich genannt.
Er ist eine immergrüne, ausdauernde Pflanze, die durch Haftwurzeln in der Lage ist, an Bäumen und Mauern empor zuklettern, wobei er Höhen von bis zu 20 Metern erreichen kann. Der Gemeine Efeu ist der einzige einheimische Wurzelkletterer in Mitteleuropa. Wenn keine Kletterstützen wie Mauern oder andere Pflanzen erreichbar sind, überwuchert der Efeu gelegentlich flächendeckend den Boden.

Bild 1: Illustration zum Gemeinen Efeu aus Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz von Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé (1885), Quelle www.biolib.de von Kurt Stüber


Ein Hinweis: sämtliche Pflanzenteile des Gemeinen Efeus sind giftig. Zeichen der Vergiftung können schon nach Einnahme von zwei bis drei Beeren auftreten: Brennen im Rachen, Durchfall und/oder Erbrechen, Kopfschmerzen, erhöhter Puls, Krämpfe. Häufig sind auch Kontaktdermatiden durch Reaktion des Falcarinols mit den Proteinen der Haut.


Die Präparation

Geschnitten haben ich alle Proben auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK Halter. Gefärbt wurden die aktuellen Schnitte mit Asim II von Klaus Herrmann. Die älteren Vergleichsschnitte sind mit W3Asim II von Rolf-Dieter Müller gefärbt. Daher die unterschiedlichen Farbtöne: Asim II geht eher ins Bläuliche, W3Asim II ins Grünliche.


Nun zu den Schnitten - und was ist eigentlich ein Sonnenblatt?

Von der Buche ist die unterschiedliche Ausprägung von stark besonnten Blättern in der äußeren Krone des Baums ("Sonnenblätter") und den eher lichtarm gewachsenen Blättern im inneren der Krone oder auf der Schattenseite des Baums ("Schattenblätter") als Lehrbuchbeispiel bekannt. Der gleiche Effekt zeigt sich aber auch beim Efeu und vermutlich auch bei vielen anderen Pflanzen, da die zu Grunde liegenden Abläufe die gleichen sind.

Bild 2: Illustration zum Sonnen- und Schattenblatt der Buche aus www.abiweb.de

Quelle: www.abiweb.de

Wie die obige Illustration zeigt, sind das Schwamm- und insbesondere das Assimilationsparenchym (Palisadenparenchym) im Sonnenblatt bei gleichem grundsätzlichen Aufbau deutlich stärker ausgeprägt.
Man könnte nun meinen, dass ein Blatt im Schatten ein ausgeprägteres Assimilationsparenchym braucht, um das einfallende Licht besser nutzen zu können. Dem ist aber nicht so und wir bekommen auch einen ersten Anhaltspunkt, dass das zur Photosynthese bereitstehende Licht nicht der begrenzende Faktor ist.

Nicht das Licht? Was ist es dann? Der begrenzende Faktor ist das verfügbare Wasser. Schatten bedeutet ja nicht nur weniger Licht, sondern auch weniger Wärme und damit eine geringere Verdunstungsrate durch die Blattstomata.

Schaut man sich die (vereinfachte) Summenformel für die Photosynthese an, merkt man schnell, dass Wasser eine wichtige Rolle spielt:

Bild 3: Photosynthese in der Summenformel

Quelle: science.lu

Um ein Zuckermolekül zu synthetisieren, werden je 6 Moleküle Kohlendioxid und Wasser benötigt.

Eine geringere Verdunstung bedeutet aber auch eine geringere Sogkraft für den Transport des Wassers durch die Tracheen und Tracheiden des Xylems in das Blatt und damit weniger verfügbares Wasser. Auch ein stärker ausgeprägtes Palisadenparenchym mit größeren Zellen und mehr Chloroplasten könnte also keine höhere Photosyntheseleistung erbringen, da mit dem Wasser ein wichtiger Ausgangsstoff nicht in ausreichendem Maß zur Verfügung steht.
Auch das im Sonnenblatt stärker ausgeprägte Schwammparenchym lässt sich so erklären: es sorgt für die Verteilung des Wassers in den Zellen und für ausreichend Raum zur Verdunstung in den Interzellularräumen.

Wie stellt sich das nun beim Efeu dar? Schauen wir zunächst einmal die Pflanze an, von der die Probe stammt:

Bild 4: Der Efeu mit den beiden "Probestellen":


Die Pflanze dient an einer Nord-Süd-ausgerichteten Straße als Umrandung für ein Abfalltonnen-Gatter. In nördlicher Richtung schließt sich gleich die Tonnenbox des Nachbarn an. Die letzte Probe habe ich etwa an der eingekreisten Stelle genommen ("Sonnenprobe"), bei früheren Beprobungen habe ich mich dezent hinter der Box des Nachbarn bedient ("Schattenprobe"). Bild 5 zeigt nun zwei Blätter von den unterschiedlichen Entnahmestellen:

Bild 5: Sonnen- und Schattenblatt des Efeus


Ausgewählt habe ich je ein großes, altes Blatt von beiden Stellen. Tendenziell sind die Schattenblätter tatsächlich etwas größer (Eine größere Blattfläche bringt eine höhere Anzahl Stomata mit sich und verstärkt so die Verdunstung). Was das Foto nur erahnen lässt: das Sonnenblatt hat einen deutlich festeren, "lederigeren" Griff als das Schattenblatt, das fühlbar dünner ist. Den Beweis dazu bringen natürlich die Schnitte, die wir uns nun anschauen werden.

Werfen wir zunächst einen Blick auf die Mittelrippe. Erst seht Ihr das Sonnenblatt und dann das Schattenblatt, danach noch einmal beide Blätter mit Beschriftung in gleicher Reihenfolge.

Bilder 6a-c: Mittelrippe vom Sonnen- und Schattenblatt des Efeus, Bilder 6c & d mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 29 bzw. 14 Bildern





Schon hier ist gut zu erkennen, dass das Sonnenblatt deutlich kräftiger gebaut ist. Das gilt auch für das zentrale Leitbündel in der Mittelrippe, was zur obigen Theorie passt: ein höherer Stoffdurchsatz bedingt einen größeren Querschnitt des Leitbündels.
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 6c&d sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Nun zum Querschnitt der Blattspreite, wieder haben wir die gleiche Reihenfolge wie oben beschrieben: erst das Sonnenblatt, dann das Schattenblatt und dann noch mal mit Beschriftung.

Bilder 7a-d: Blattspreite vom Sonnen- und Schattenblatt des Efeus, Bilder 7c & d mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 24 bzw. 19 Bildern





Der Unterschied ist mehr als auffällig: finden wir im Sonnenblatt drei ausgeprägte Reihen länglicher Zellen in einem dicht stehenden Palisadenparenchym, so sehen wir beim Schattenblatt zwar ebenfalls drei Reihen, diese sind aber eher rundlich und die Dicke des Assimilationsparenchyms ist deutlich geringer: 210 µm beim Sonnenblatt gegenüber rund 90 µm beim Schattenblatt. Das gleiche gilt für die Dicke des Blattes insgesamt: hier haben wir rund 450 gegen 260 µm. Beim Schwammparenchym ist der Unterschied geringer: wir finden ca. 200 gegen 180 µm.

Zum Schluss erlauben wir uns noch einen genaueren Blick auf das Schwammparenchym und die Stomata, wieder in der bewährten Reihenfolge.

Bilder 8a-d: Schwammparenchym vom Sonnen- und Schattenblatt des Efeus, Bilder 8c & d mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 bzw. 4 Bildern





Wie nach den vorangegangenen Bildern zu erwarten, finden wir hier keine grundsätzlichen Unterschiede. Nebenleitbündel wie in den Bildern 8a & c vom Sonnenblatt finden sich natürlich auch in Schattenblättern, sie gehören zur normalen Nervatur des Efeu-Blattes, die man auch in der Aufnahme 5 gut erkennen kann.

Von der Buche habe ich zum Vergleich lediglich ein Sonnenblatt (Rotbuche, Fagus sylvatica):

Bilder 9a,b: Sonnenblatt der Rotbuche, Bild 9b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Färbung W3Asim II, Stapel aus je 7 Bildern



Auch hier sind die Merkmale des Sonnenblatts, insbesondere das ausgeprägte Palisadenparenchym, bestens zu erkennen. Allerdings hat das Sonnenblatt der Buche an der Spreite nur eine Dicke von insgesamt 180 µm.

Aufgrund der geringeren Dicke und der festeren Struktur ist das Buchenblatt deutlich schwerer zu schneiden wie das Efeu-Blatt. Da es zudem nicht ganzjährig verfügbar ist, stellt sich mir die Frage, warum nicht der Efeu als Lehrbuchbeispiel heran gezogen wird. Gut, an einem Baum ist die Unterscheidung Sonnenblatt-Schattenblatt sicher plakativer zu erklären, allerdings sind die Schattenblätter meist auch schwerer zu erreichen. Beim Efeu dürfte oft das Problem bestehen, dass ausgeprägte Sonnenblätter aufgrund der üblichen Standorte der Pflanzen schwieriger zu finden sind ...

Trotzdem bietet der Efeu, der ja in aller Regel auch in und an Schulgebäuden die Rabatten ziert, aus meiner Sicht eine gute Möglichkeit, sich das Thema auch praktisch im Unterricht zu erarbeiten. Dazu genügen auch einfache ungefärbte Handschnitte, so dass bei guter Vorbereitung eine Schulstunde ausreicht, wenn je ein Team ein Sonnen- oder ein Schattenblatt bearbeitet und die Ergebnisse dokumentiert (dies kann z.B. durch einfache Fotos mit der Handykamera durchs Okular erfolgen - nicht jedes Handy ist geeignet, aber die Auswahl ist groß und zwei werden sich im Klassenverband sicher finden).
Die Nachbearbeitung kann dann in der Folgestunde erfolgen, eine Doppelstunde sollte auf jeden Fall reichen, das Thema abzuschließen.

Vielen Dank fürs Lesen; Fragen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg Weiß

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de



1-mal bearbeitet. Zuletzt am 26.06.16 17:54.