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Botanik: Das Blatt der Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

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19. Juni 2016 18:05
Liebe Pflanzenfreunde,

im August letzten Jahres erreichte mich eine Anfrage von einem befreundeten Mikroskopiker: ob ich wohl Lust hätte, eine Probe vom Blatt der Welwitschie zu präparieren. Und ob ich Lust hatte!

Anfang September traf die Probe dann nach vierwöchiger Reise aus Namibia etwas trocken aber wohlbehalten bei mir ein. Der Bekannte hatte im Heimatland der interessanten Wüstenpflanze ganz offiziell um eine Probe für wissenschaftliche Zwecke gebeten und die Erlaubnis erhalten ein Blattstück zu entnehmen.
Leider habe ich nicht daran gedacht, ein Foto zu machen, da ich die Probe so schnell wie möglich im AFE zur Fixierung haben wollte. Das stammt aber aus dem zweiten Drittel des Blattes, wo dieses schon auf gesplittet ist und abzusterben beginnt.

Zunächst einige Informationen zu Pflanze selbst, die diesmal ob des seltenen Probestücks etwas ausführlicher ausfallen:

Die Welwitschie

Die Welwitschie (Welwitschia mirabilis) ist die einzige Art der Gattung Welwitschia in der Familie der Welwitschiagewächse (Welwitschiaceae). Sie gehört zur nacktsamigen Ordnung Gnetales und wächst endemisch in der Wüste Namib im südlichen Afrika. Aufgrund ihres häufigen Vorkommens ist die Welwitschie im Wappen Namibias sowie verschiedenen Städte- und Regionswappen abgebildet. Obwohl die Pflanze mehrere hundert Jahre alt wird, besitzt sie in der Regel nur ein einziges Blattpaar.

Bild 1: Eine Welwitschie im Freiland (Wikipedia, nanosanchez, CC BY-SA 3.0)


Nach neueren Untersuchungen unter anderem durch den Botanischen Garten Berlin-Dahlem ist diese Gattung nicht monotypisch. Welwitschia mirabilis kann in zwei Unterarten aufgegliedert werden, die sich vom Vorkommen und in der Morphologie unterscheiden:
Welwitschia mirabilis subsp. mirabilis wächst in Angola.Neben einigen anderen Unterschieden überlappen sich die Brakteenpaare (Hochblätter) rund 2 Millimeter, sie sind zu mehr als drei Viertel der Länge verwachsen und besitzen einen glatten Rand.
Welwitschia mirabilis subsp. namibiana Leuenberger wächst dagegen in Namibia. Die Brakteenpaare überlappen sich nur rund 1 Millimeter und sind zu ein bis zwei Drittel der Länge verwachsen und zeigen einen zerfransten Rand.
Von der Entnahmestelle her sollte meine Probe also von einer Welwitschia mirabilis subsp. namibiana stammen.

Bild 2: Ein besonders großes Exemplar in Namibia, das zum Schutz ein gezäunt ist (Wikipdedia, Thomas Schoch, CC BY-SA 3.0)


Der Name der Welwitschie geht auf den österreichischen Arzt und Botaniker Friedrich Welwitsch zurück, der die Pflanze im Jahre 1859 in der Nähe von Cabo Negro in Angola entdeckt und diese in einem Brief an Sir William Jackson Hooker, den Leiter der Royal Botanic Gardens Kew, London, vom 16. August 1860 erstmals beschrieben hat. 1862 sandte er Joseph Dalton Hooker, ebenfalls in Kew, ein Exemplar, der die Pflanze 1863 wissenschaftlich beschrieb und sie nach dem Entdecker benannte. Von Hooker ist die folgende Aussage über die Welwitschie überliefert: It is out of the question the most wonderful plant ever brought to this country, and one of the ugliest („Dies ist ohne Frage die wunderbarste Pflanze, die je in dieses Land gebracht wurde, und eine der hässlichsten.“).

Bild 3: Eine weibliche Welwitschie aus dem Botanischen Garten Dresden


In Angola wird die Pflanze n'tumbo (Welwitsch hatte Tumbo als Name vorgeschlagen) genannt, was so viel wie „Stumpf“ bedeutet. In den indigenen Dialekten gibt es noch weitere Bezeichnungen wie !kharos, Khurub oder Nyanka. In Herero wird sie onyanga genannt, die „Wüstenzwiebel“ und in Afrikaans heißt sie nett beschreibend Tweeblaarkanniedood, was etwa „Zwei-Blatt-kann-nicht-sterben“ bedeutet. Das Mark wurde früher – roh oder in heißer Asche gebacken – gegessen, eine nette Gemeinsamkeit mit den Brotpalmfarnen.

Bild 4: Illustration der verschiedenen Pflanzenteile


Die Welwitschie besitzt einen kurzen, rübenförmigen Stamm, der aus dem Hypokotyl hervorgeht, eine tiefreichende Pfahlwurzel und zwei Laubblätter, die die Keimblätter ersetzen. Der Stamm ist verholzt und wird oberirdisch meist rund 50 Zentimeter hoch, kann aber maximal 1,50 Meter Höhe erreichen. Der Durchmesser kann bis zu einem Meter betragen und der Querschnitt weist Jahresringe auf. bei einem besonders großen Exemplar wurde ein Umfang von 8,7 Metern gemessen. Die Oberseite des Stammes ist eine konkave Scheibe, da der terminale Apex das Wachstum sehr früh einstellt. Dort entspringen die beiden Laubblätter und nahe der Blattbasis auch die Blütenstände. Überraschenderweise besitzt das Sekundärholz Tracheen, die eigentlich ein typisches Merkmal der Angiospermen sind.

Bild 5: Eine männliche Welwitschie aus dem Botanischen Garten Darmstadt, der Gelbstich stammt von einer Natriumdampflampe über der Pflanze


Die beiden Laubblätter können über 2,5 Meter lang werden, manche Berichte sprechen von 6,2 Metern. Am Blattende sterben sie ab und verwittern, die ältesten lebenden Teile können jedoch etwa 10 Jahre alt werden. Da das Hypokotyl sich mit zunehmendem Wachstum auffaltet, reißen die Blätter häufig ein und täuschen so mehrere Blätter vor. In der Umgebung des Brandbergs wurden jedoch auch Individuen gefunden, die tatsächlich zwei Blattpaare besitzen (dies ist dort bei rund 5 % der Population der Fall). Die Blätter wachsen an einem basalen Meristem, ihr Wachstum beträgt durchschnittlich 0,17 bis 0,83 Millimeter pro Tag.Die Jahreswerte variieren je nach Standort und abhängig von der verfügbaren Feuchtigkeit im Boden zwischen 40 und 409 Millimeter pro Jahr. Die Leitbündel der Blätter können anastomosieren oder blind im Mesophyll enden, was einzigartig unter den Gymnospermen ist.
Bedingt durch den sehr trockenen Standort sind die äquifacialen Blätter sind xeromorph aufgebaut: sie besitzen eine dicke Cuticula, die Spaltöffnungen sind eingesenkt und die Spalten sind besonders cutinisiert (Akkrustierung) und damit wasserabweisend.

Das Wurzelwerk der Welwitschie breitet sich unterirdisch über einen Radius von bis zu 15 Metern aus. Zusätzlich verfügt die Pflanze über eine Pfahlwurzel, die mit ca. 3 Metern Länge vermutlich Grundwasserhorizont erreichen. Dies konnte jedoch noch nicht überprüft werden, da sich die Wurzel bei Ausgrabungsversuchen in der Regel in einem harten, Calcit-verkitteten Kies verlieren.

Welwitschiea mirabilis ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Männliche und weibliche Blüten befinden sich in zapfenartigen Blütenständen und sitzen dort in der Achsel von Deckschuppen.

Bilder 6a-c: Männliche und weibliche Blütenstände und der von der Chlamys umhüllte Samen der Welwitschie



Alle Bilder aus der Wikipedia, 6a Roweromaniak, CC BY-SA 2.5; 6b Hans Hillewart, CC BY-SA 4.0 und 6c Amada44, CC BY-SA 3.0

Die Welwitschie dient vielen Pflanzenfressern als Futterpflanze, u. a. für Oryx-Antilopen, Zebras und Nashörner. Oryx-Antilopen reißen die Blätter vollständig aus der Hypokotylgrube heraus, wobei sie jedoch das Meristem nicht zerstören. So kann die Pflanze innerhalb einiger Jahre nachwachsen.

Nun noch kurz ein Wenig zur Präparation und Technik:

Präparation:

Geschnitten habe ich die fixierten Blattstücke nach ca. 14 Tagen Aufenthalt in AFE. Den Schnitt habe ich durch eine Möhreneinbettung unterstützt auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter durchgeführt. Die Schnittdicke der hier gezeigten Quer- und Längsschnitte beträgt ca. 50 µm.

Nach dem Schnitt habe ich in Ethanol 70% gespült und stufenweise in Aqua dest. überführt. Anschließend habe ich die Schnitte mit Chloralhydrat (250g auf 100ml Aqua dest.) für ca. 4 Stunden gebleicht, um eine klarere Färbung zu ermöglichen.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Herrn Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Bild 7a-c: Ungefärbte und gefärbte Schnitte sowie die Präparate auf der Wärmeplatte




Technik:

Alle Aufnahmen auf meinem Leica DME mit den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Und weiter geht es:

Nun aber zu den Schnitten!

Zunächst betrachten wir den Blattquerschnitt in der Übersicht:

Bilder 8a-c: Blattquerschnitt von Welwitschia mirabilis, Bild 8b mit Beschriftung, Bild 8c im Polarisationskontrast, Vergrößerung 50x, Stapel aus 30 bzw. 28 Bildern



wir sehen ein äquifaciales Blatt, in dessen Mitte geschlossen kollaterale Leitbündel in einem Parenchym aufgereiht liegen. Daran schließt sich zur Unter- und Oberseite hin ein mehrreihiges Assimilationsparenchym an, das von sklerenchymatischen Idioblasten (sklI) und Faserbündeln (Ba) durchzogen ist. Den Abschluss bildet eine einreihige Epidermis mit einer dicken Cuticula und eingesenkten Stomata.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 8b sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Wie wir in den Bildern 1 & 2 erkennen, sind die beiden Blätter der Welwitschie vielfach eingerissen und verdreht, somit macht ein gleichseitig (äquifazial) aufgebaute Blatt Sinn. Das mehrreihige Assimilationsparenchym erlaubt es, das einfallende Licht bestmöglich zu nutzen und die eingesenkten Stomata halten die Verdunstung niedrig.
Trotz verschiedener physiologischer Analysen auch direkt am natürlichen Standort ist noch nicht gänzlich geklärt, ob die Welwitschie sich des CAM oder C4 Mechanismus bedient oder eine den Umständen angepasste Kombination zum tragen kommt. wer mehr wissen möchte wird im Paper von Maik Veste und Werner Herppich fündig:

Welwitschia mirabilis - eine ökophysiologische Betrachtung

Auffällig sind die vielen Kristalle, die im gesamten inneren Parenchym und auch an den Idioblasten liegen. Nur das Assimilationsparenchym und die Leitbündelscheide sind kristallfrei, was sich an der Aufnahme im Polaristaionskontrast (8c) gut erkennen lässt. Leider lässt es sich nicht sagen, um welchen Stoff es sich handelt: sowohl Calciumoxalat als auch Äpfelsäure und Zitronensäure sind optisch aktiv.

Schauen wir uns nun die einzelnen Bereiche des Blattquerschnitts genauer an:

Bilder 9a-c: Eines der geschlossen kollateralen Leitbündel, Bild 9b mit Beschriftung, Bild 9c im Polarisationskontrast, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 26 Bildern




Hier fällt insbesondere das Phloem auf, in dem keine differenzierten Zellen mehr erkennbar sind (Pl / Art). Der botanisierende Mikroskopiker wird immer wieder aufgefordert, seine Proben möglichst sofort nach der Entnahme von der Pflanze zu präparieren oder zumindest zu fixieren. hier sieht man, warum: im Gegensatz zum Xylem, in dessen Zellen hauptsächlich Wasser und Mineralstoffe von den Wurzeln bis in alle Pflanzenteile transportiert wird, sind im Phloem nicht nur Stärke und Zucker, sondern auch diverse andere für die Pflanze lebenswichtige Stoffe unterwegs. Der Transport erfolgt über Konzentrationsgefälle immer dahin, wo ein Mangel herrscht, wobei die Geleitzellen eine Filterfunktion übernehmen. In diesem Gemenge kommt es beim Absterben der Probe zu Auflösung der Zellwände, jegliche Struktur geht verloren.
Bedenkt man, dass das Blattstück vor der Präparation vier Wochen unfixiert unterwegs war, ist dies ein erstaunlich geringer schaden, der m.E. sehr für die Zähigkeit der Blätter der Welwitschie spricht.

Auch wieder schön zu sehen sind die im Pol-Bild 9c aufleuchtenden Kristallablagerungen. Diese können als Artefakte beim Austrocknen der Probe entstanden sein, oder ähnlich wie bei älteren Nadeln der Schirmtanne auch im lebenden Blatt vorhanden sein. Auffällig jedenfalls, dass die Leitbündelscheide kristallfrei ist.

Die Idioblasten sind auch wieder mit von der Partie (sklI), sie sind in der Näher der Leitbündel in der Regel quer angeschnitten.

Bilder 10a-d: Die Blattober- und Unterseite noch einmal im Detail, Bild 10a Oberseite, 10b Unterseite, 10d Polarisationskontrast, Vergrößerung 100x und 200x, Stapel aus 16, 30, 22 und 32 Bildern





Hier zeigen sich die Idioblasten auch einmal längs angeschnitten und wir sehen, dass das Assimilationsparenchym immer wieder von stabilisierenden Fasergruppen unterbrochen ist, die wir so ähnlich auch beim ebenfalls zur Ordnung Gnetales gehörenden Großen Meerträubel finden. Ebenfalls schön zu erkennen sind die in die Epidermis eingesenkten Stomata mit ihren Vorhöfen, die wir uns in den kommenden Bildern genauer anschauen.

Bilder 11a-f: Stomata der Ober- und Unterseite (natürliche Oriantierung in den Aufnahmen und im Längsschnitt (11e&f), Bilder 11b,d und f mit Beschriftung. Vergrößerung 400x bzw. 200x, Stapel aus 13, 12 und 27 Aufnahmen







Oft ist der Vorhof der Stomata, die bei der Welwitschie in erstaunlich hoher Anzahl vorhanden sind, auch mit einer Art Wachs verstopft, was die Verdunstung noch weiter herabsetzt. Bei der Präparation lösen sich diese "Stopfen" in aller Regel, die Bilder 11a und b lassen die Situation jedoch erahnen. Im Längsschnitt erscheinen die Stomata hantelförmig.

Bilder 12a,b: Einer der Idioblasten im Anschnitt, Bild 12b mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus 13 Bildern



Hier sieht man die Bänderung in der lignifizierten Zellwand des Idioblasten und erkennt auch, dass die umliegenden Zellen des Assimilationsparenchyms - im Gegensatz zu denen der Leitbündelscheide - nicht ganz kristallfrei sind.

Bilder 13a,b: Faserzellen im Längsschnitt, Bild 13b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 17 Bildern



Die Faserzellen im Palisadenparenchym stabilisieren das Blatt in Längsrichtung so, dass es nur sehr schwer abreißen kann. Sie sind mit einer Länge von oft über einem Millimeter bei einer Breite von rund 20 µm erstaunlich lang .

Bilder 14a,b: Idioblasten im Längsschnitt, Bild 14b mit Beschriftung, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 28 Bildern



Erst im Längsschnitt erkennt man, dass auch die Idioblasten erstaunlich groß sind und sich verästelnd bis zwischen die Leitbündel erstrecken. Die Zellen erreichen einen Durchmesser zwischen 20 und 30 µm und eine Länge zwischen 0,5 und einem Millimeter und dürften ebenfalls zur Stabilisierung des Blattes beitragen. Ein Fraßschutz kommt, wie wir oben gelesen haben, eher nicht in Betracht oder ist zumindest nicht sehr erfolgreich.

Bilder 15a,b: Ein Leitbündel im Längsschnitt, Bild 15b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 17 Bildern



Im Vergleich zum Querschnitt (Bilder 9a-c) sind hier die Tüpfel und die Versteifungselemente in den Tracheiden sehr schön zu erkennen. Am unteren Bildrand wieder das zerstörte Phloem.

Ich hoffe, dass es mir gelungen ist, dieser interessanten Pflanze gerecht zu werden.
Vielen Dank fürs Ansehen; Anregung und Kritik sind gerne willkommen.

Freundliche Grüße

Jörg Weiß

Mikroskopisches Kollegium Bonn
www.mikroskopie-bonn.de
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Botanik: Das Blatt der Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

Fahrenheit 1667 19. Juni 2016 18:05

Re: Botanik: Das Blatt der Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

Dominique 319 20. Juni 2016 06:43

Re: Botanik: Das Blatt der Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

Stefan E. 249 20. Juni 2016 12:07

Re: Botanik: Das Blatt der Welwitschie (Welwitschia mirabilis)

Fahrenheit 855 21. Juni 2016 20:15



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